Биоэнергетика анаэробного разложения углеводов

В процесс гликолиза входят две АТР-зависимые реакции: первая - образование глюкозо-6-фосфата и вторая — фруктозо-1,6-бисфосфата, и две реакции синтеза АТР, сопряженные с образованием глицерол-3-фосфата и пирувата. Поскольку в ходе гликолиза каждая молекула гексозы расщепляется на 2 трехуглеродных фрагмента, то, следовательно, в этом процессе синтезируется 4 молекулы АТР. В сумме, таким образом, затрачиваются 2 молекулы АТР и образуются 4 молекулы ATP; итого генерируются 2 молекулы АТР.

3. Дыхание – аэробный путь катаболизма. Цикл трикарбоновых кислот

У аэробных орга­низмов (животные, растения, многие микроорганизмы) пируват под­вергается дальнейшему превращению — окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-СоА. Этот активированный аце­тильный комплекс далее полностью окисляется до СО₂ и Н₂0, вов­лекаясь в так называемый цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Сущ­ность цикла и заключается в окислительном разложении ацетиль­ного остатка, в результате чего освобождаемая энергия запасается в виде АТР.

Он выполняет следующие функции:

1. Интегративную — объединяет пути катаболизма углеводов, жи­ров и белков; во всех аэробных организмах он выступает в роли центрального метаболического пути углерода.

2. Амфиболическую — выполняет не только катаболическую функцию распада ацетильных остатков, но и анаболическую, поскольку субстраты цикла используются для синтеза других веществ.

3. Энергетическую – совместно с цепью переноса электронов является основным поставщиком химической энергии в форме АТР.

Реакции гликолиза протекают в цитоплазме, а окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-СоА и реакции цикла трикарбоновых кислот осуществляется в клеточных органеллах - митохондриях.

Реакции цикла трикарбоновых кислот представлена на рисунке:

Цикл трикарбоновых кислот состоит из 8 стадий, катализируемых 8 специфическими ферментами. Он начинается с конденсации аце­тильного остатка (ацетил-СоА) с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат.

Первая стадия - реакция конденсации ацетил-СоА с оксалоацетатом — синтетичес­кая, ведущая к образованию С-С-связи и к появлению трикарбоновой кислоты — цитрата:

Вторая реакция цикла трикарбоновых кислот — обратимое пре­вращение цитрата в изоцитрат. Реакция протекает через стадию обра­зования цис-аконитата и катализируется ферментом аконитатгидратазой. Под действием этого фермента цитрат теряет молекулу воды и превращается в ненасыщенный цис-аконитат, который, не отделяясь от активного центра аконитазы, вновь присоединяет воду, но уже иным путем и образует изоцитрат.

Третья реакция цикла трикарбоновых кислот - окислительное декарбоксилирование изоцитрата под действием фермента изоцитратдегидрогеназы, в результате чего образуется 2-оксоглутарат. Это первая окислительно-восстановительная реакция в цикле трикарбоновых кислот; в цикле она играет основную регуляторную роль.

Четвертая реакция цикла - окислительное декарбоксилирование 2-оксоглутарата с образованием сукцинил-СоА. Реакция катализируется мультиферментным комплексом, анало­гичным пируватдегидрогеназному комплексу, называемым 2-оксоглу-таратдегидрогеназным комплексом.

Пятая реакция — превращение сукцинил-СоА в сукцинат — осу­ществляется при участии фермента сукцинил-СоА-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия сохраняется путем образования GTP. Эта реакция является реакцией субстратного фосфорилирования, протекает в три стадии.

Шестая реакция - дегидрирование сукцината до фумарата под действием сукцинатдегидрогеназы. Сукцинатдегидрогеназа локализована на митохондриальной мемб­ране. Все остальные ферменты цикла трикарбоновых кислот локали­зованы в матриксе митохондрий.

Седьмая реакция — гидратация фумарата с образованием малата, каатализируемая фумаразой (фумаратгидратазой).

Восьмая реакция - регенерация исходного соединения цикла оксалоацетата в результате окисления L-малата под действием малатдегидрогеназы. Образовавшийся оксалоацетат вступает в реакцию конденсации с новой молекулой ацетил-СоА и начинается следующий виток цикла.

Итак, основными реакциями цикла трикарбоновых кислот являются реакции декарбоксилирования и дегидрирования, в результате которых происходит освобождение энергии, аккумулированной в ацетил-СоА.

Цикл трикарбоновых кислот является одной из важнейших узловых станций обмена веществ и энергии, на которой пересекаются пути превращения различных соединений, что обеспе­чивает единство и неразрывную связь различных типов обмена ве­ществ в организме.

Дата добавления: 2014-01-07