Дробление

Эмбриональный период.

Учение об онтогенезе.

Лекция № 5

Тема «Онтогенез»

План:

1. Учение об онтогенезе.

2. Эмбриональный период.

2.1. Дробление.

2.2. Гаструляция.

2.3. Образование органов и тканей.

3. Провизорные органы зародышей позвоночных.

3.1. Амнион

3.2. Хорион

3.3. Желточный мешок

3.4. Аллантоис

4. Механизмы онтогенеза.

4.1. Деление клеток

4.2. Миграция клеток

4.3. Дифференцировка клеток

4.4. Эмбриональная индукция

5. Критические периоды онтогенеза.

6. Классификация врожденных пороков развития.

7. Значение нарушения механизмов онтогенеза в формировании пороков развития.

8. Постэмбриональный период.

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода — эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Начало новому организму дает оплодотворенная яйцеклетка. Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток друг с другом, в ходе которого осуществляются две разные функции: половая (комбинирование генов двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение нового организма). Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая – инициацию в цитоплазме яйцеклетки тех реакций и перемещений, которые позволяют продолжить развитие. В результате оплодотворения в яйцеклетке восстанавливается двойной набор хромосом. Эмбриональный период состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров.

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника;! — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластогель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения. Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце:

1. полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры. Оно в свою очередь, бывает:

• равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

• неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

2. неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы. Основными типами меробластического дробления являются:

· поверхностное;

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются (речь идёт о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу.

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (т.н. синтициальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

А Б В Г

Рис. 2. Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993):

А, Б – ядра дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г –

образование перибласта

· дискоидальное

Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц. Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.

Борозды дробления Бластодерма

Рис. 3. Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993):

Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из одного слоя клеток

Выделяют:

• радиальное;

• спиральное;

• билатеральное, или двусторонне-симметричное;

• неправильное (анархическое) дробления.

Радиальный тип дробления (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии)

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов

располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно

один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной

симметрии.

Рис. 4. Голобластическое дробление иглокожих (по Гилберту, 1993)

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви). Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль.

А Б В Г

Рис. 5. Схема начальных стадий спирального дробления (по Мануиловой, 1973):

А – переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); Б – ста-

дия 8 бластомеров; В – переход от 8 к 16 бластомерам; Г – стадия 16 бластомеров

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша

А Б В Г

Рис. 6. Дробление яйца аскариды (по Мануиловой, 1973):

А – стадия 2 бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); Б

– стадия 4-х бластомеров до поворота вегетативной пары; В – начало поворота

вегетативной пары бластомеров; Г – ромбическая фигура из 4 бластомеров после

завершения поворота

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный – широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией. Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостных и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками.

Рис. 7. Анархическое дробление (по Токину, 1987)

Стадия дробления разделяется на 2 фазы:

1. Фаза синхронного дробления – характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления.

2. Фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих первая стадия отсутствует).

Различают следующие типы бластул:

1. Целобластула – однослойный пузырек с большим бластоцелем. Стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром. Нижняя часть бластодермы образует дно бластулы. Верхняя часть бластодермы получила название крыши. В бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объем, такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля.

Рис. 8. Целобластула, поперечный разрез

2. Амфибластула – состоит из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров. Относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием.

3. Дискобластула – напоминает формой диск, расположенный вокруг анимального полюса и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели.

Дата добавления: 2014-01-07