Лекция 7. Основы почвенной микробиологии

Суточные колебания транспирации.

У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и т. д. с совершенной регуляцией устьичной транспирацией испарение воды достигает макси­мума до установления максимума дневной температуры. В по­луденные часы транспирация падает и вновь может увеличи­ваться в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов, способных переносить резкие измене­ния содержания воды в клетках в течение дня, наблюдается одновершинный суточный ход транспира­ции с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна. Колебания интенсивности транспирации отражают измене­ния степени открытия устьиц в течение суток. Закрывание усть­иц в полдень может бы и, связано как с увеличением уровня ССК в листьях при повышении температуры воздуха (из-за уси­ления дыхания и фотодыхания), так и с возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высокой температуре, низкой влажности воздуха и особенно в ветреную погоду, Как вод кислоты и закрыванию устьиц. Снижение температуры воз­духа во в троп половине дня соответствует обрыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

Интенсивность транспирации обычно выражают и граммах испаренной воды за 1 ч на единицу площади или на I г сухой массы; продуктивность транспнрации — количеством граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является траиспирационный коэффициент, т.е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1г сухих веществ. Ин­тенсивность транспирании у большинства растений составляет 15 — 250 1 м ч днем и 1—20 г м ч ночью. Продуктив­ность транспирапии у растении в умеренном климате колеблет­ся от 1 до 8 г (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды, а транспирационный коэффициент — от 125 до 1000 (в среднем, около 300 I. 1". е. около 300 воды расходуется на накопление 1 сухих веществ).

План лекции (2часа):

1. Классификация микроорганизмов по источнику углерода и способам получения энергии

2. Участие микроорганизмов в биологическом круговороте углерода и азота

3. Виды брожений

Микроорганизмы имеют чрезвычайно широкое распространение. Они присутствуют всюду: в воде, воздухе и почве. Своей жизнедеятельностью они изменяют состав окружающей среды, переводят сложные органические соединения в более простые, такие как СО2, Н2О, NH3 ↑.

Участием микробов в переработке сложных веществ объясняется разложение трупных остатков животных и растений до полностью минерализованных продуктов. Без минерализации недоступных органических веществ жизнь растений, а следовательно и животных стала бы невозможной.

Убыль СО₂ в атмосфере за счет фотосинтетической деятельности растений выполняется СО₂, выделяемой микроорганизмами при разложении ими органических остатков. Без участия микроорганизмов происходило бы быстрое истощение почвы запасами К, Р, S, и др.

Исключительно велика роль некоторых микроорганизмов в питании растений азотом. Деятельностью азотфиксирующих бактерий колоссальные запасы N₂ – недоступные для питания зеленых растений, перерабатываются в соединения, легко усвояемые ими.

Микроорганизмам необходимы источники веществ, используемых для построения структурных элементов клетки и источники энергии для осуществления синтеза органических молекул своего «тела».

Среди всех питательных веществ наибольшее значение имеет углерод (С), его содержится около 50% сухого вещества клетки. По характеру используемых источников углерода микроорганизмы делятся на:

1. автотрофные - использующие неорганический углерод;

2. гетеротрофные - использующие углерод органических соединений.

1. По способу усвоения углерода автотрофы подобны зеленым растениям – они превращают СО₂ в органические вещества. Источником энергии этого процесса служит или энергия света (фотосинтез) или энергия окисления некоторых неорганических соединений (хемосинтез).

Фотосинтез осуществляют фототрофы. К ним относятся пурпурные серобактерии, зеленые серобактерии и др., в протоплазме клеток которых имеются пигменты типа хлорофилла. В отличие от растений пурпурные серобактерии (ПС) для восстановления СО₂ в органическое вещество используют Н₂S. При этом в цитоплазме клеток накапливается сера в виде гранул, которая затем может окисляться до Н₂SO₄.

Хемосинтез осуществляют хемотрофы. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, серобактерии, железобактерии и др.

NH₃+O₂ → HNO₂ + H ₂O + Энергия

HNO₂+O₂ → HNO₃ + Энергия

H₂S+O₂ → S + H₂O + Энергия

FeCO₃+O₂ → Fe(OH)₃ + CO₂ + Энергия

Явление хемосинтеза было открыто русским микробиологом С.Н. Виноградским.

2. Гетеротрофные микроорганизмы получают необходимый им углерод и энергию из готовых органических веществ. К ним относят основную массу микроорганизмов почвы.

Среди гетеротрофных микроорганизмов выделяются сапрофиты – живущие за счет мертвых органических остатков, и паразиты – живут и размножаются в тканях живых организмов.

Гетеротрофы могут использовать различные источники углерода. Питательная ценность этих веществ зависит от строения их молекулы и, главным образом, от степени окисленности углеродных атомов. Самое окисленное соединение углерода → СО₂ может служить строительным материалом, если имеются иные источники энергии (фото-, хемосинтез).

Для значительной группы микроорганизмов лучшими источниками углерода служат органические соединения, содержащие частично окисленные атомы углерода: СНОН, СН₂ОН, СОН, т.е. спиртовые группы, хуже, когда - СН₃ и СН₂. Почти совсем не усваиваются органические соединения, содержащие углерод только в форме карбоксила – СООН (например, щавелевая, лимонная кислота и другие).

Однако среди гетеротрофных организмов встречаются виды, которые удивительно всеядны и могут использовать для питания даже такие вещества, как резина, гудрон, капрон и другие синтетические материалы, а также гербициды, ядохимикаты и т.д. Практически нет органических соединений, которые не усваивались микроорганизмами.

По отношения к кислороду микроорганизмы разделяются на две группы:

1. Аэробные – существование возможно только в присутствии О2 (процесс дыхания)

2. Анаэробные – не нуждаются в присутствии свободного кислорода (О2), а необходимую энергию они получают в процессе брожения.

а) факультативные анаэробы – могут жить как в бескислородной среде, так и в среде, содержащей кислород.

б) облигатные (обязательные) анаэробы – могут жить только при полном отсутствии О_2.

Аэробные бактерии подобны высшим растениям получают энергию для своей жизнедеятельности путем окисления органических веществ в присутствии О₂ до конечных продуктов СО₂ и Н₂О.

Анаэробные бактерии получают энергию в процессе различных брожений:

1) Спиртовое брожение. Брожением называют бескислородный распад органического вещества, сопровождающийся лишь частичным освобождением энергии, содержащейся в этом веществе. Поэтому среди продуктов брожения всегда имеются продукты неполного окисления веществ.

Спиртовое брожение представляет собой анаэробный распад молекулы сахара на две молекулы этилового спирта.

Пировиноградная кислота образуется в результате гликолиза, а восстановление уксусного альдегида происходит за счет НАДН₂ и образовавшегося при окислении ФГА.

Таким образом, при спиртовом брожении уксусный альдегид служит конечным акцептором водорода.

Возбудителями спиртового брожения являются дрожжи, некоторые бактерии и плесневые грибы.

Техническое применение спиртового брожения чрезвычайно велико: виноделие, пивоварение, производство спирта, хлебопечение, производство кормового белка.

(факультативные анаэробы)

2). Молочнокислое брожение – вызывается многими видами бактерий: болгарской палочкой, молочным стрептококком и другими. Оно состоит в ращеплении молекулы сахара на две молекулы молочной кислоты. При этом типе брожения конечный продукт гликолиза – ПК сама является конечным акцептором водорода:

Процесс образования молочной кислоты может протекать и в присутствии О₂, но лучше идет в анаэробных условиях.

Оба типа брожений широко используются в быту. На деятельности молочнокислых бактерий основано приготовление молочнокислых продуктов – простокваша, кефир, кумыс и т.д. Накопление молочной кислоты подавляет деятельность гнилостных микроорганизмов и предохраняет продукты от порчи. Это, своего рода, способ консервирования. Белок молока в результате такого консервирования остается полноценным.

Другие виды этой же группы бактерий аналогичным путем консервируют капусту, огурцы и т.д.

Для приготовления консервированной растительной массы применяют силосование.

3). Маслянокислое брожение (МБ). Это брожение относится к числу строго анаэробных. Оно вызывается многими видами бактерий и совершается по разным схемам.

При этом типе брожения происходит превращение углеводов с образованием масляной кислоты:

Маслянокислые бактерии развиваются только в бескислородной среде и энергию для жизнедеятельности получают только от образования различных углеводов (С5, С6), а так же спиртов, кислот и некоторых полисахаридов. При этом образуются масляная и уксусная кислоты, СО2 и водород.

Ряд микробов маслянокислого брожения способны сбраживать клетчатку (целлюлозу), пектин. Им принадлежит огромная роль в разложении безазотистых веществ растительных остатков (пектина, целлюлозы). К маслянокислым бактериям принадлежат и некоторые патогенные виды, как например, возбудитель пищевых отравлений – ботулизма. Они широко распространены в почвах и других субстратах, участвуют в разложении органических веществ в почве.

Рассмотренными видами далеко не исчерпывается разнообразие брожений. Перечень как самих видов брожений, так и конечных и исходных продуктов велик.

Микроорганизмы способны добывать нужную им энергию самыми различными путями, используя при этом различные органические вещества.

Краткая обобщающая схема

получения энергии микроорганизмами

	автотрофы

фотосинтетики

гетеротрофы

хемосинтетики

аэробы

анаэробы

Дата добавления: 2014-01-07