Тонкая кишка

Пищеварительная система – III. КИШЕЧНИК

Кишечник состоит из тонкой и толстой кишки. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.

Тонкий кишечник достигает 5м длины и состоит из трёх отделов: двенадцатиперстная кишка (30см), тощая (2м) и подвздошная (3м) кишка.

Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы, которую часто описывают как самостоятельную оболочку. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника для переваривания пищи и всасывания.

Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой оболочки (всех её слоёв) в полость кишки.

Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой оболочки, покрытой эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия соединительнотканной основе ворсинки располагается густая сеть кровеносных капилляров, а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются единичные гладкие миоциты, обеспечивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов переваривания пищи. Поверхность ворсинок покрыта однослойным призматическим каёмчатым эпителием. В его состав входят три типа клеток: призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.

Призматические (столбчатые, каёмчатые) эпителиоциты наиболее многочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки – пальцевидные выпячивания цитоплазмы с цитоскелетом, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 3 тысяч и в совокупности они образуют исчерченную (щёточную) каёмку, которая в 30-40 раз увеличивает всасывательную поверхность слизистой оболочки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также ферментов, принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (моносахаров, аминокислот, а также глицерина и жирных кислот).

В цитоплазме имеются развитые цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. В апикальной части смежные эпителиоциты формируют межклеточные соединения сцепляющего типа (адгезивный поясок) и запирающего типа (плотные соединения), предотвращающие проникновение непереваренных веществ и бактерий из полости кишки во внутреннюю среду организма.

Бокаловидные экзокриноциты в ворсинках располагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в ножке которого располагаются ядро и органеллы, а в расширенной апикальной части – секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние, выделяясь на поверхность слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.

Эндокриноциты – гормонпродуцирующие клетки, относящиеся к диффузной части эндокринной системы. Как и бокаловидные клетки, они разбросаны поодиночке между каёмчатыми эпителиоцитами. Их апикальная часть достигает поверхности эпителия и контактирует с содержимым кишки, получая информацию, а базальная часть накапливает в виде гранул гормоны, которые выделяются в межклеточную среду (действуя местно, парокринно), или в кровь (регулируя пищеварение и обмен веществ в организме).

Кишечные крипты (железы) – это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия ворсинок (призматических, бокаловидных, эндокринных) имеются недифференцированные эпителиоциты и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).

Призматические эпителиоциты, в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Недифференцированные эпителиоциты (клетки, лишенные каёмки), представляют собой популяцию клеток, являющихся источником регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются по базальной мембране от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая стареющие и погибающие призматические, бокаловидные и эндокринные клетки. Полная замена эпителиоцитов ворсинок проходит за 3-5 суток.

Клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета) располагаются группами в донышках крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные (окрашиваются кислыми красителями) гранулы, содержащие лизоцим (разрушает клеточные оболочки бактерий) и дипептидазы (ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот). Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу.

Эндокриноциты: EC-клетки вырабатывают гормон серотонин, который стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.

S-клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию панкреатического сока и желчи.

I-клетки образуют холецистокинин/панкреозимин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря.

А-подобные клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.

D-клетки образуют соматостатин, а D1-клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP). Соматостатин подавляет функции органов пищеварительной системы, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая образует строму ворсинок и окружает крипты. Она содержит большое количество ретикулярных и эластических волокон, сплетений кровеносных и лимфатических капилляров. В ней встречаются и лимфоидные фолликулы, количество которых возрастает в направлении подвздошной кишки. Лимфоидные фолликулы бывают одиночными и сгруппированными, агрегатными (Пейеровы бляшки). Последние представляют собой скопления до 200 лимфоидных фолликулов. Их около 30 и они находятся в основном в повздошной кишке. Покрывающая фолликулы слизистая оболочка не имеет ворсинок и крипт, а в эпителии встречаются особые М-клетки (микроскладчатые). Их базальная часть образует складки, где скапливаются лимфоциты, которым М-клетки презентируют антигены, которые они получают в результате фагоцитоза бактерий из просвета кишки. Затем лимфоциты уходят в периферические лимфоидные органы, где клонируются и в большом количестве возвращаются назад, в кишечник, где превращаются в эффекторные клетки, например, плазмоциты, секретирующие иммуноглобулины (антитела), которые поступают в просвет кишечника и выполняют защитную функцию.

Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена двумя слоями гладкомышечных клеток.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке здесь располагаются концевые отделы желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Они выделяют слизистый, щелочной секрет, нейтрализующий кислоту, поступающую из желудка вместе с пищей. Это важно, поскольку пищеварительные ферменты кишечника и поджелудочной железы активны в щелочной среде.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Однако оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения, регулирующие двигательную активность, перистальтику кишечника.

Серозная оболочка образована слоем рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием.

Дата добавления: 2014-01-07