Перенос веществ через мембраны

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЛИПИДОВ МЕМБРАН

Липиды относятся к дифильным веществам - их молекулы состоят из двух частей с различными фи­зико-химическими свойствами. Одна часть-голов­ка молекулы, обычно состоит из глицерина, остат­ка фосфорной кислоты, аминоспирта, карбоксиль­ной группы жирной кислоты или другой полярной группы (например, группы ОН при С₃ холестерина) и является гидрофильной. Другая часть молекулы -ее хвост, является гидрофобной и состоит из алифа­тических цепей жирных кислот или стероидного скелета холестерина. Несмотря на все различия в составе, все эти фосфатиды имеют весьма сходные размеры молекул (длина около 3 нм, диа­метр около 0,5 нм) и форму и обладают сходными свойствами -способностью к образованию ком­плексов с холестерином и к связыванию полярных групп других молекул, таких, как белки и диполи молекул воды.

ОРИЕНТАЦИЯ ФОСФОЛИПИДОВ НА ПОВЕРХНОСТИ РАЗДЕЛА

Полярные липиды способны распространяться по поверхности водных растворов с образованием мономолекулярных слоев. Гидрофобные цепи жирных кислот обращены в сторону воздуха, а ги­дрофильные части молекул погружены в водную фазу.

В водных растворах полярные липиды могут спонтанно образовывать мицеллы, причем липофильные части молекул ориентируются по напра­влению друг к другу с образованием гидрофобного ядра, которое защищено от водной фазы оболоч­кой из гидрофильных частей молекул. Такого рода ориентация фосфолипидов в мицеллах приводит к образованию двуслойных структур с толщиной около 7 нм.

Растворенные вещества проникают через мем­браны либо сами, без переносчиков, либо с помощью переносчиков.

Непосредственный (без носителей) транспорт ве­ществ осуществляется через поры мембран, т.е. в тех белоксодержащих участках, которые прони­цаемы для малых молекул (воды, мочевины и др.) и действуют подобно молекулярным ситам, а так­же непосредственно через липидную фазу мембраны. В последнем случае липидная фаза служит раство­рителем для ряда веществ, обладающих малополяр­ным характером (простые и сложные эфиры, высшие спирты, жирные кислоты и др.). Перенос веществ без носителей всегда протекает в направлении гра­диента концентрации, и его скорость зависит от ве­личины этого градиента, константы диффузии, тем­пературы и/или значения коэффициента распределе­ния. Однако большинство веществ проникает через биологические мембраны с помощью специфических транспортных систем, так называемых переносчи­ков. Этот термин относится к специфическим мем­бранным белкам или функциональным комплексам липопротеидов, которые обладают благодаря своей третичной структуре такими местами (рецеп­торами), которые способны связывать молекулы субстратов на одной стороне мембраны, перено­сить их через мембрану и освобождать их по дру­гую сторону мембраны. Простейшим процессом транспорта с помощью переносчика является так называемая облегченная, или опосредованная, диффузия. В этом процессе носитель облегчает перенос вещества через мембрану в направлении градиента концентраций без затраты энергии. В тех случаях, когда переносчик облегчает перенос како­го-либо вещества в одном направлении и одновре­менно другого в противоположном без затраты энергии, процесс называется обменной диффузией.

Для осуществления процесса активного транс­порта, дающего возможность переносить вещества от мест с низкой концентрацией в места с высокой концентрацией, требуется не только носитель, но и источник энергии, обычно им является АТР. Активный транспорт может служить для переноса одного вещества в одном направле­нии, либо для переноса двух веществ в противопо­ложных (или в том же самом) направлениях, в по­следнем случае он называется сопряженным ак­тивным транспортом.

Важным транспортным процессом, особенно при переносе макромолекул через мембраны, является пиноцитоз. Он включает выпячивание кле­точной мембраны внутрь, отделение образующейся таким образом вакуоли, содержащей макромолеку­лу, и ее перенос внутрь клетки.

Вакуоли обычно связаны с лизосомами, образуя так называемые переваривающие вакуоли, являющиеся местом дей­ствия ферментов. Считают, что экзоцитоз, процесс, обратный пиноцитозу, лежит в основе молеку­лярных механизмов выделения высокомолеку­лярных веществ из клеток. Аналогичный процесс переноса твердых частиц известен под названием фагоцитоза.

Транспорт веществ с участием переносчиков имеет три характерные черты, которые могут быть определены при измерении кинетики переноса а) Он зависит от концентрации субстрата. Подобно обычным ферментам, мебранные транс­портные системы могут насыщаться субстратом. При низких концентрациях субстрата перенос про­текает как реакция первого порядка, но по мере на­сыщения субстратом кинетика приобретает нуле­
вой порядок по субстрату.

б) Он характеризуется субстратной специфич­ностью, т.е. переносится только одно вещество или группа сходных веществ.

в) Он может ингибироваться как конкурентно так и неконкурентно. Некоторые вещества могут конкурировать с субстратом за специфический центр связывания в транспортных системах либо изменять конформацию центра связывания.

Следовательно, скорость такого переноса возрастает с ростом температуры

Дата добавления: 2014-01-07