Вопрос №11 Особенности пищеварения у птиц

Деятельность пищеварительного аппарата птиц в принципе подобна таковой у млекопитающих.

Вместе с тем имеются морфофункциональные особенности, которые обусловлены характером питания и условиями обитания птиц.

Морфологическими особенностями являются:

а) отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника;

б) наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;

в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами;

г) относительно короткий тонкий кишечник;

д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2—3 протока;

е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути

По характеру питания птиц традиционно делят на зерноядных, плотоядных и всеядных. Однако в условиях интенсивного птицеводства это деление в определенной мере теряет смысл. Основными кормовыми средствами для всех видов становятся высококалорийные комбикорма с ограниченным набором основных ингредиентов. Тем не менее определённые различия в характере пищеварения между видами птиц сохраняются. В целом пищеварительный тракт птицы приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию концентрированных кормов с небольшим содержанием клетчатки.

Переварение в зобе. Захваченная птицей порция корма из полости клюва движением языка проталкивается к глотке, затем к выходу в пищевод. Продвижению корма способствуют энергичные встряхивания головой. У птицы отсутствует надгортанник; при глотании гортань приподнимается вперед и бверх, и вход в нее закрывается подвижным основанием языка. Проглоченный корм по предзобной части пищевода попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба имеются ампулообразное расширение пищевода и сфинктер на выходе). Внутренняя поверхность зоба выстлана многослойным плоским эпителием; расположенные в собственном соединительнотканном слое слизистой альвеолярно-трубчатые железы выделяют слизь, не содержащую ферментов. Пищеварение в зобе идет за счет ферментов корма и бактерий и в небольшой степени за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. В 1 г содержимого зоба насчитывается 108 клеток, в основном аэробных микроорганизмов и лактобацилл. Имеются также грибки и дрожжевые клетки. Величина рН содержимого зоба колеблется в пределах 4,5—5,5 (снижается после приема корма), что не благоприятствует интенсивным бактериальным процессам.

Микрофлора осуществляет протеолиз, липолиз и особенно амилолиз корма. Клетчатка в зобе практически не расщепляется, часть крахмала гидролизуется до мальтозы и глюкозы. Последняя (как и свободные сахара корма) сбраживается с образованием молочной кислоты, небольшого количества ЛЖК и алкоголя (максимум образования на 4—5-м часу после кормления). Всего в зобе переваривается 15—20% поступивших углеводов. Продукты брожения могут всасываться в кровь и использоваться в качестве источников энергии.

Протеолитические и липолитические процессы в зобе имеют меньшее значение: при кормлении зерновой смесью мобилизация этих компонентов вряд ли вообще возможна, а при кормлении мягким комбикормом корм находится в зобе кратковременно — 1—3 ч (зерна кукурузы и пшеницы задерживаются в зобе до 16—18 ч). По-видимому, при свободном доступе к комбикорму, когда зоб регулярно опорожняется, микробиальный протеолиз и липолиз не превышают 7—10 %. Удаление зоба уменьшает потребление корма за один прием и нарушает нормальную ритмику его поступления в желудок.

Моторика зоба начинается через 35—40 мин после приема корма. Она проявляется в виде периодических серий сокращений (10—12 в 1 ч) продолжительностью 20—30 с каждая, силой 8—12 мм рт. ст. Сокращения регулируются блуждающим нервом.

Пищеварение в желудке. Из зоба кормовая масса по нижнему (зазобному) отрезку пищевода поступает в железистый желудок — ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. В слизистой оболочке его находятся поверхностные железы типа крипт, в подслизистом слое — сложные альвеолярные железы, соответствующие железам фундальной части желудка млекопитающих: они вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Общая кислотность сока колеблется от 0,2 до 0,5 % НСl, у взрослой птицы — в основном свободной, у молодняка до 20—30 дн.— связанной (величина рН чистого желудочного сока 1,4—2,0). Все протеолитические ферменты представляют собой, по современным данным, разновидности пепсина с разным оптимумом рН (от 1,0 до 3,5—4,0). Данные о наличии в желудочном соке липазы и химозина (реннина) не убедительны. Кормовая масса из зоба проходит железистый желудок транзитом, почти не задерживаясь; она выполняет роль раздражителя, вызывающего сокоотделение. Сок стекает вместе с кормом в мышечный желудок, где происходит основной процесс желудочного пищеварения. Поскольку в обычных условиях при свободном доступе к корму желудок птиц никогда не бывает, пустым, сокоотделение осуществляется непрерывно с первых дней жизни, изменяяскволнообразно в течение суток.

По-видикому, у птиц имеются все три фазы желудочного сокоотделения: слржнорефлекторная, желудочная и кишечная. Это подтверждается опытами с мнимым кормлением птицы, перерезкой блуждающих нервов, парентеральным введением гастрина и гистамина. В среднем выделяется от 6 до 16мл сока на 1 кг живой массы в. час,Этот показатель, как и общее выделение пепсина с соком, у птиц выше, чем у млекопитающих.

Наибольшей переваривающей силой обладает желудочный сок кур и индеек, наименьшей — гусей; сок уток занимает промежуточное положение.

Мышечный желудок — орган дискообразной формы, соединенный коротким перешейком с железистым желудком. Основу его составляют две пары мощных гладких мышц — главные и промежуточные. Полость имеет мешкообразную щелевидную форму, вход в желудок и выход из него сближены. Изнутри желудок покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула постоянно обновляется. В мышечном желудке корм механически перерабатывается (перетирается) и белки гидролизуются под влиянием протеиназ сока железистого желудка. За 2—4 ч пребывания в мышечном желудке расщепляется в основном до полипептидов 35—50 % поступившего с кормом протеина (рН содержимого 2,5—3,5). Здесь переваривается также часть углеводов и липидов (10—15 %). Возможно, это обусловлено действием ферментов поджелудочного сока, забрасываемого в желудок из двенадцатиперстной кишки. Моторная функция желудка складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационно-тонинеских сокращений мышечного желудка, вслед за которыми возникают движения двенадцатиперстной кишки. Частота сокращений 2—4 в 1 мин после кормления и 1—2 в 5 мин в состоянии покоя. При этом давление в полости мышечного желудка повышается до 100—160 мм рт. ст. у кур и до 250 мм рт, ст. у гусей. Это обеспечивает раздавливание, перетирание (с помощью гравия, стекла и др.) и спрессовывание содержимого. Регуляция моторики желудка у птиц в принципе аналогична млекопитающим, хоти превалирует влияние правых блуждающих нервов. Гуморальная регуляция изучена недостаточно.

Пищеварение в кишечнике. Принципиальных отличий процессов переваривания и абсорбции в кишечнике у птиц в сравнении с млекопитающими нет. Те же типы гидролиза (полостной и мембранный), практически те же ферменты, те же механизмы абсорбции и моторики. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике 1—2 ч. У птиц хорошо развита поджелудочная железа, имеются несколько панкреатических (обычно 3) и несколько желчных (обычно 2) протоков, открывающихся общей папиллой в восходящее колено двенадцатиперстной кишки. Поджелудочный сок и желчь выделяются непрерывно, независимо от возраста, реакция секретов — щелочная (рН поджелудочного сока 7,5—'8,1, желчи 7,3—8,0). У взрослых кур выделяется в среднем 25 мл панкреатического сока и примерно такое же количествр желчи на 1 кг массы в час. Это выше, чем у других животных. В панкреатическом соке обнаружены те же ферменты, что и у млекопитающих, кроме лактазы. Липаза гидролизует в основном триглицериды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, что способствует образованию хиломикронов. В желчи обнаружена амилаза основной среди холевых кислот является хенодезоксихолевая.

Механизм панкреатической секреции у птиц изучен недостаточно, хотя секретин выделен из стенки двенадцатиперстной и тощей кишок кур и голубей; неясны причины секреции, продолжающейся при голодании, когда химус в кишечник не поступает.

Особенностями кишечного пищеварения у кур являются: отсутствие бруннеровых желез, а следовательно, и дуоденального сока; слабое развитие лимфатических цистерн в ворсинках и системы млечных лимфатических протоков (отсюда, всасывание липидов непосредственно в кровь); интенсивно протекающие процессы пристеночного пищеварения, которые обнаруживаются уже в эмбриональном периоде развития. Количество отделяемого кишечного сока составляет не более 10 мл/ч на 1 кг массы тела; рН его 7,0—7,2.

В отличие от сельскохозяйственных животных у птиц практически во всех отделах желудочно-кишечного тракта (кроме подвздошной кишки) реакция кислая или нейтральная: рН содержимого составляет в зобе 4—6, в железистом желудке— 1,0—2,0, в мышечном желудке — 2,5—3,5, в двенадцатиперстной кишке — 6,0—7,0, в тощей кишке — 6,5—7,1, в подвздошной и слепой — 6,8—7,5. Моторная функция тонкого кишечника осуществляется таким же образом и регулируется теми же механизмами, что и у млекопитающих за исключением более выраженных у птиц антиперистальтических движений.

Слепые отростки у птиц выполняют функции расщепления клетчатки с участием микрофлоры (6—9 % от принятой, по-видимому, в основном гемицеллюлоз), синтеза витаминов группы В, в частности витамина В12, всасывания воды, минеральных элементов и продуктов брожения. Вероятно слепые отростки играют важную роль и как лимфоидные образования, особенно у молодняка птицы.

Общая продолжительность пребывания корма в пищеварительном тракте кур в условиях промышленной технологии их содержания невелика. Половина принятого индикатора выделяется через 5—6 ч, а основная масса — в пределах 16—18 ч после скармливания. У молодняка скорость прохождения корма выше.

Раздел №4

Тема: «Физиология пищеварения в многокамерном желудке»

Дата добавления: 2014-01-07