Взаимодействие грибов с высшими растениями

Взаимодействия этого типа можно разделить на два типа – положительные (симбиоз) и отрицательные (паразитизм гриба на растении).

А. Симбиоз

Важнейшее проявление симбиотических связей между высшими растениями и грибами – микориза.

На поверхность корней растения путем экзосмоса выделяют органические соединения, количество которых за период жизни растения может составить до 10 % фитомассы. Это органические кислоты, сахара, аминокислоты, витамины, ростовые вещества, алкалоиды. В результате создаются условия для размножения и развития сапрофитной микрофлоры.

Еще в XIX веке В. К. Варлих, исследуя орхидеи, показал, что их корни пронизаны мицелием гриба, причем, эти растения без гриба-симбионта не растут. Комплекс, образованный корнями растений и грибом, немецкий исследователь Б. Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает грибной корень.

Наличие и строение микориз определяется систематическим положением растения – хозяина. Абсолютно не имеют микоризы водные растения; среди высших споровых микориза не характерна для плаунов и хвощей; голосеменные растения все являются микотрофными; среди покрытосеменных микоризы не имеют осоковые, ситниковые, крестоцветные, маковые, гвоздичные, маревые и большинство гречишных.

Внешний вид и внутренняя структура микориз может сильно варьировать.

Различают три основных типа микориз.

1. Самая распространенная – эндотрофная микрориза. Она характерна для травянистой растительности, многих деревьев и кустарников. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них. Клетки паренхимы при этом остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий, что напоминает фагоцитоз. Под влиянием содержимого растительной клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелетоны), древовидные разрастания (арбускулы) или вздутые окончания (везикулы). У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву, такие гифы называются эмиссионными. Корневые волоски у растений данным типом микоризы сохраняются.

2. Эктотрофная микориза свойственна в основном хвойным растениям. Корень при этом окутывается плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. Эктотрофная микориза различается по цвету и характеру поверхности. Гифы гриба-микоризообразователя проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь межклетниками эктодермы, где, переплетаясь, образуют густую сеть (гартиговская сеть). Плотный грибной чехол окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, наружный слой клеток коры корня подвергается разрушению, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба. Эктотрофная микориза – однолетнее образование, возобновляющееся каждый год.

3. Микориза переходного тип а, совмещающая черты эктотрофной и эндотрофной микориз.

Иногда выделяют псевдомикоризы, которые образуются паразитическими грибами, и, внешне напоминая микоризу, поражают ткани корня.

По отношению к грибам-микоризообразователям высшие растения делят на 3 группы:

• облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидные);
• факультативно-микотрофные растения, улучшающие свой рост и развитие при наличии микоризы – к ним относятся многие древесные, кустарниковые и травянистые растения, в том числе и сельскохозяйственные культуры.
• растения, развивающиеся без микоризы (водные и небольшая группа наземных растений.

Микоризу у одного и того же растения могут образовывать разные грибы, с другой стороны, один и тот же гриб способен формировать микоризу с различными растениями. У ряда грибов проявляется специфичность по отношению к растению-партнеру, что способствует формированию характерной структуры грибных биоценозов в различных по составу древесных пород лесах.

Эколого-физиологическая роль микоризы сводится к увеличению рабочей поверхности и территории поглощения воды и питательных веществ из почвы, повышению скорости минерализации органики и продуцированию грибами биологически активных веществ, содействующих росту растений.

Кроме этого, грибы-микоризообразователи способны выделять антифунгальные вещества, предотвращающие инфицирование корней высшего растения патогенными грибами, что повышает устойчивость и длительность существования всей микоризной ассоциации. Данный тип взаимодействия характерен, например, для микоризного гриба Leucopaxillus cerealis и его экологического партнера – сосны.

Другой (не микоризный) тип ассоциации, благоприятной для высшего растения, опосредован грибами-эндофитами, которые поселяются внутри организма растения и продуцируют вторичные метаболиты (алкалоиды, нейротоксины), повышающие устойчивость хозяина-эндофита к животным фитофагам. Например, ассоциация райграсса пастбищного (Lolium perenne) с грибом Acremonium coenophialum придает злаку устойчивость к луговому мотыльку.

Б. Паразитизм

Эколого-биохимические аспекты паразитизма гриба на растениях представлены химическими средствами, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а также соединения, которые помогают растениям обороняться от грибной агрессии.

Дата добавления: 2014-01-07