Биохимические средства нападения грибов на растения

1. Патотоксины

Классический пример интродуцента, вызвавшего катастрофические последствия, – это гриб цератоцистис вязовый (Ceratocystis ulmi). Азиатский штамм этого гриба, попав в США, вызвал почти полную гибель вязов на огромных территориях. Североамериканские популяции вяза не проходили коэволюцию с цератоцистисом и не обладали эффективной биохимической защитой против него. Гриб выделяет несколько патотоксинов, губительных для вяза, которые представляют набор гликопротеинов и низкомолекулярных фенольных веществ. Как и цератоцистис, многие другие фитопатогенные грибы вырабатывают сразу целый набор патотоксинов, в который могут входить вещества, резко отличные друг от друга по химической природе.

Среди грибных патотоксинов много циклических пептидов. Например, пентапептид паразита овса Cochliobolus victoriae подавляет активность фермента глициндекарбоксилазы, что приводит к супрессии иммунных ответов, нарушению барьерных свойств мембран, гибели растительных клеток.

2. Воздействие на накопление у растений первичных метаболитов

Гриб может вызвать гибель растения даже без выработки патотоксинов. В некоторых случаях паразит воздействует на нормальный метаболизм растительной клетки таким образом, что она начинает накапливать большие количества одного из первичных метаболитов. Например, гриб Rhizopus (сем. Mucoraceae) индуцирует у растения накопление фумаровой кислоты. Далее растение само окисляет ее с образованием ядовитого эпоксисукцината, определенная концентрация которого токсична для растения:

3. Гормоны роста

Эти вещества, вырабатываясь некоторыми грибами, стимулируют быстрый рост травянистых растений в длину. Стебли вытягиваются и под тяжестью собственного веса полегают, в результате чего растение становится более уязвимым и доступным для сапрофитных грибов. Наиболее известный продуцент – гриб Gibberella, паразитирующий на рисе (гиббереллины получили свое название от этого гриба).

4. Ферменты

Можно выделитьдве группы грибных экзоферментов в зависимости от того, какую функцию они выполняют в патогенетическом процессе.

К первой группе относятся ферменты, модифицирующие и разрушающие химические средства защиты растения от грибов. К ним относятся протеиназы, фосфатазы, дегидрогеназы, экзоцеллюлярная пероксидаза и др.

Во вторую группу входят ферменты, разрушающие компоненты растительной стенки и облегчающие проникновение грибного мицелия внутрь клетки. Прежде всего, это пектиназы, освобождающие микрофибриллы целлюлозы от связи с матриксом клеточной стенки, и полисахаридгидролазы, гидролизующие полисахариды растительной клетки – целлюлазы, гемицеллюлазы, ксиоаназы, арабиногалактоназы и т. д. К этой же группе следует отнести ферменты лигниназного комплекса, осуществляющие разложение лигнина.

Ферменты этой группы имеют большое экологическое значение и помимо их патогенной роли для растений – благодаря мощному ферментному аппарату грибы выполняют биосферную роль редуцентов, обеспечивая распад устойчивых растительных полимеров.

Эти же ферменты (особенно целлюлазного и лигниназного комплексов) находят практическое применение при разработке биотехнологических приемов утилизации отходов сельского и лесного хозяйства, а также в энергетике и некоторых отраслях промышленности.

5. Вещества, закупоривающие сосуды

Закупорка проводящих сосудов – один из эффективных способов понизить защитные свойства растений против грибной инфекции. Например, гриб Fusarium охуsporum вырабатывает наряду с патотоксинами вещество вазинфускарин полисахаридной природы, которое закупоривает проводящие сосуды растения. Следует отметить, что рассмотренные биохимические средства, определяющие фитопатогенные свойства грибов, имеют аналоги у бактерий, среди которых также немало патогенов растений.

Дата добавления: 2014-01-07