Химические средства защиты растений от грибов

Выделяют две основные группы веществ, обеспечивающих устойчивость высшего растения к патогенным грибам. Одна группа веществ постоянно присутствует в высшем растении, независимо от того, произошла атака гриба на него или нет – эти вещества называют преинфекционными соединениями; другая группа веществ отсутствует в здоровом растении, но появляется в нем после инфекции гриба – постинфекционные соединения.

Химические средства защиты растений от фитопатогенных:

1. Преинфекционные соединения

· Проингибитины

· Ингибитин

2. Постинфекционные соединения

· Постингибитины

· Фитоалексины

3. Ингибиторы ферментов

4. Органические кислоты

5. PR-белки

1. Преинфекционные соединения

Многие преинфекционные соединения защищают растения не только от грибов, но и несут другие экологические функции: участвуют в аллелопатическом подавлении других растений или уменьшают пищевую активность растительноядных животных.

Среди преинфекционных соединений выделяют две группы веществ:

· проингибитины – постоянно присутствующие в растении метаболиты, которые уже в имеющейся концентрации уменьшают или полностью останавливают развитие патогена;

· ингибитины – метаболиты, концентрация которых в тканях растения после инфекции резко увеличивается.

Большинство проингибитинов – вещества фенольной природы. В качестве примера можно привести протокатеховую кислоту и катехол из лука (рис. 3).

Рис. 3. Преинфекционные соединения:

1 – катехол; 2 – протокатехат; 3 – салициловая кислота

К ингибитинам относят производные кумарина, концентрация которых резко увеличивается вблизи места инфекции картофельных клубней спорами фитофторы (Phytophtora infestans).

Активным компонентом защитной системы растений, относящимся к ингибитинам, является салициловая кислота – ее концентрация многократно повышается в местах инфицирования, а т. к. салициловая кислота подавляет активность фермента каталазы, разлагающей перекись водорода, количество последней резко возрастает. Предполагают, что активные формы кислорода не только высокотоксичные соединения, способные локализовать инфекцию, но и участники сигнальной системы: супероксид-анион и перекись водорода активируют экспрессию защитных генов.

2 Постинфекционные соединения

Среди них так же выделяют две группы веществ:

· постингибитины – вещества, образующиеся при модификации предсуществовавших в растении нетоксичных веществ;

· фитоалексины – метаболиты, которые образуются после инфекции растения совершенно заново в результате индукции или репрессии соответствующих генов.

Принцип образования токсичных веществ путем модификации ранее накопленных нетоксичных предшественников, характерный для постингибитинов, реализуется и при обороне растений от фитофагов, и при аллелопатических взаимодействиях между растениями.

3. Цианогенные гликозиды

Гликозиды – соединения, представляющие собой продукты конденсации циклических форм моно- или олигосахаридов со спиртами (фенолами), тиолами, аминами и т. д. Неуглеводная часть молекулы называется агликоном, а химическая связь агликона с сахаром – гликозидной. Наиболее известны сердечные (стероидные) гликозиды, в которых в качестве агликона выступают производные циклопентанпергидрофенантрена. Эти соединения, продуцируемые растениями самых разнообразных видов, обладают высокой токсичностью, обусловленной отчасти избирательным действием на сердечную мышцу. Гликозиды, содержащие в качестве агликона CN^-, называются цианогенными.

Например, у растений рода Brassica образуется вещество синигрин. Под действием фермента мирозиназы он образует аллилгорчичное масло, препятствующее развитию

паразитических грибов рода Botrytis.

4. Фенолы

Фенолы сами по себе обладают фунгицидным действием, что подтверждается наличием в растениях преинфекционных соединений фенольной природы. Один из путей резкого увеличения их токсичности – окисление имеющихся 3,4-оксифенолов с образованием высокотоксичных о-хинонов, которые могут конденсироваться с аминосоединениями с образованием еще более токсичных соединений. Образование о-хинона из фенола происходит благодаря ферменту фенолазе, который вступает в действие лишь после того, как фитопатоген нарушит клеточные мембраны. Таким защитным веществом является 3-оксифлоретин – постингибитин яблони.

Вторая группа постинфекционных соединений – фитоалексины. Первый фитоалексин – пизатин, – был выделен и охарактеризован в 1960 г. Пизатин образуется в горохе после заражения его грибом Monilinia fructicola. В настоящее время известно несколько десятков фитоалексинов, которые по своей структуре очень разнообразны.

Таблица

Химическая природа фитоалексинов из разных источников

Соединение	Общая структура	Источник
Изофлавоноиды		Сем. маревые и бобовые
Полиацетилены	[–CH=CH-]n или (CH)n	Сем. сложноцветные
Терпены	(C5H8)n, где n ≥ 2	Сем. молочайные, вьюнковые, мальвовые, пасленовые
Производные фенантрена		Сем. орхидные
Производные бензойной кислоты		Сем. розоцветные
Изокумарины		Сем. зонтичные

Общая черта всех фитоалексинов – липофильность, благодаря которой они способны проникать через мембраны грибов и нарушать их целостность.

Синтез фитоалексинов в клетках растений активизируется под действием элиситоров – химических веществ, вырабатываемых фитопатогенными грибами и которые растение-хозяин использует для распознавания чужого и индукции в организме защитных реакций. Эти вещества повышают устойчивость как к самим грибам – продуцентам элиситоров, так и к последующему заражению иными патогенными организмами, т. е. представляют собой один из факторов индуцированного приобретенного иммунитета растений.

Основным механизмом контроля синтеза фитоалексино является регуляция их биогенеза за счет индукции или подавления активности ферментов, участвующих в нем.

Одним из первых хорошо охарактеризованных элиситоров является гептаглюкозид, выделяющийся из клеточной стенки гриба Phytophthora megasperma, поражающего сою. Этот олигосахарид, содержащий семь остатков глюкозы со связями 1 –>6 и две боковые цепи со связями 1 –> 3. При очень низких концентрациях гептаглюкозид специфически активирует ряд генов сои, включая те, которые принимают участие в биосинтезе фитоалексинов.

Среди элиситоров имеются полипептиды, гликопротеины, глюканы, липиды. Например, арахидоновая (эйкозотетраеновая) кислота, продуцируемая возбудителем фитофтороза картофеля Phytophthora infestans, включается в состав фосфолипидов зараженных клеток растения, окисляется там ферментом липооксигеназой до эйкозаноидов, которые являются активным индуктором синтеза фитоалексинов. Интересно, что у животных арахидоновая кислота также является предшественником эйкозаноидов (лейкотриенов и простагландинов), которые выполняют регуляторные функции, в том числе – при инфицировании организма.

5. PR-белки.

Кроме регуляции уровня фитоалексинов, элиситоры являются сигналом запуска биосинтеза так называемых PR-белков (англ. pathogenesis related), которые также участвуют в формировании иммунитета у растений. К PR-белкам относят несколько групп белков, различающихся по механизму действия:

• ферменты, разлагающие компоненты клеточной стенки гриба (хитиназы, β-1-3-глюканазы);
• ферменты, участвующие в инактивации грибных токсинов (либо за счет их химической модификации, либо путем образования нетоксичных конъюгатов с молекулами своих клеток);
• ингибиторы протеиназ, специфически связывающие протеиназы патогенов, в силу чего последние теряют свою активность.

Среди других способов химической защиты растений от паразитических грибов следует отметить ингибиторы ферментов, расщепляющих компоненты клеточных стенок у растений. Например, глюкоза является ингибитором для большинства целлюлаз, галактоза – полигалактуроназ и т. д.

Кроме токсинов, ингибиторов и ферментов, важную роль в защите растений могут играть органические кислоты, которые детерминируют уровень рН. Токсичность же многих вторичных метаболитов, как и активность ферментов проявляется только при определенном уровне кислотности.

Завершая обзор основных групп веществ, опосредующих эколого-биохимические взаимодействия растений и грибов, следует отметить их коэволюционный характер: растения эволюционно вырабатывали более активные химические средства защиты, а грибы – более эффективные механизмы их детоксикации.

Примером биохимической коэволюции является взаимоотношение лядвенца Lotus corniculatus (сем. бобовые) и патогенного гриба Stemphylium loti. Лядвенец накапливает цианогенный гликозид линамарин. Под действием фермента линамариназы от него отщепляется остаток глюкозы. Получившееся соединение спонтанно распадается с образованиемHCN. Однако патоген в ходе коэволюции выработал фермент формамидгидролиазу, который превращает HCN в формамид.

Дата добавления: 2014-01-07