Пищеварение в толстом кишечнике

ЖЕЛЧЬ.

Регуляция выделения сока поджелудочной железой

Основные функции печени:

•желчеобразовательная и желчевыделительная

•барьерная и защитная

•обезвреживающая и биотрансформации

•метаболическая

•гомеостатическая

•депонирующая

•регуляторная

Желчеотделение происходит непрерывно и желчь накапливается в желчном пузыре, а желчевыделение — только во время пищеварения (через 3-12 мин после начала приема пищи). При этом желчь сначала выделяется из желчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку. Различают печеночную и пузырную желчь. За сутки отделяется 500 - 1500 мл желчи. Она образуется в печеночных клетках - гепатоцитах, которые контактируют с кровеносными капиллярами.

• Компоненты	• Концентрация
Na^+ K^+ Ca^2+ Mg^2+ Cl^- HCO3^- Желчные кислоты Холестерин Фосфолипиды Желчные пигменты	132- 165 ммоль/л 4,2 - 5,6 ммоль/л 1,2 - 4,8 ммоль/л 1,3 - 3,0 ммоль/л 96 – 126 ммоль/л 17 – 55 ммоль/л 3 – 45 ммоль/л 1,6 – 8,3 ммоль/л 0,3 – 11,0 ммоль/л 0,8 – 3,2 ммоль/л

Функции желчи:
1. Эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жирные кислоты.

2. Способствует всасыванию триглицеридов и образованию мицелл и хиломикронов.

3. Активирует липазу

4. Стимулирует моторику тонкого кишечника

5. Инактивирует пепсин в двенадцатиперстной кишке

6. Оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие на кишечную флору

7. Стимулирует пролиферацию и слущивание энтероцитов

8. Усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов

9. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.

Р егуляция желчеобразования и желчевыведения:

Желчеобразование в печени происходит непрерывно. Во время приема пищи образование желчи усиливается. Продолжительность латентного периода секретного рефлекса варьирует от З до 12 мин. После приема пищи темпы желчеобразования возрастают и достигают максимума при переваривании углеводистой пищи через 2—3 ч, белковой — через З ч, жирной — через 5—7 ч.

Рефлекторные стимулирующие влияния на желчеобразование реализуются через блуждающий нерв в ответ на раздражение рецепторов всех отделов пищеварительного тракта, а тормозные — через симпатические нервы.

Емкость желчного пузыря у взрослого человека равна 50—60 мл, но за счет сгущения желчи резервируется ее объем, выделенный печенью за 12—14 ч.
Начинается желчевыведение в ответ на комплекс условных и безусловных раздражителей, связанных с приемом пищи. Реализуется этот рефлекс через эфферентные волокна блуждающего нерва, возбуждение которых стимулирует моторику желчного пузыря и общего желчного протока, но расслабляет сфинктер Одди.

Желчевыделение стимулируется ХЦК-ПЗ, гастрином, секретином, бомбезином, ацетилхолином, гистамином. Некоторые пищевые продукты, такие как желтки, молоко, жирная пища, хлеб, мясо, стимулируют желчеобразование и желчевыделение

Тормозят желчевыделение глюкагон, кальцитонин, ВИН, ПП.

СОСТАВ И СВОЙСТВА КИШЕЧНОГО СОКА:

Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных клеток, клеток Панета). У взрослого человека за сутки отделяется 2—3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остатка, который представлен неорганическими и органическими веществами. В кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Ферменты, связанные с мембраной энтероцитов, имеют высокую активность. Олигосахаридазы и дисахаридазы завершают гидролиз углеводов превращая их в моносахариды. Аминопептидазы и дипептидазы осуществляют расщепление пептидов до аминокислот. Моноглицеридлипазы завершают гидролиз жиров.
Таким образом, в процессе полостного пищеварения в тонкой кишке образуются олигомеры молекул пищевых веществ.

Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется: 1)местными нервно-рефлекторными механизмами, 2)гуморальными влияниями и 3)ингредиентами химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает выделение жидкого секрета с малым содержанием ферментов. Местное раздражение слизистой кишки продуктами переваривания белков, жиров, соляной кислотой, панкреатическим соком вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Усиливают кишечное сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желез. Тормозное действие оказывает соматостатин.

Моторная функция тонкой кишки:

• Ритмическая сегментация (сокращение пучков циркулярных мышц, которые вызывают в разных участках кишки глубокие перетяжки шириной 1—2 см)

• Маятникообразные сокращения (ритмические сокращения в основном продольных пучков мышечных волокон участка кишки, который, укорачиваясь, приводит к перемещению химуса «вперед—назад»)

• Перистальтические сокращения (распространяются в каудальном направлении и продвигают химус вдоль по кишке)

• Тонические сокращения (вызывают повышение тонуса кишки)

Регуляция моторики ЖКТ:

•1) Миогенные механизмы (способность миоцитов реагировать сокращением на растяжение. При сокращении продольных мышечных пучков происходит растяжение циркулярных мышечных волокон.)

• 2) Нервные интрамуральные влияния на миоциты (при локальном раздражении рецепторов слизистой оболочки кишки возникает сокращение циркулярных мышц выше места стимуляции и их расслабление ниже места раздражения, что способствует перемещению химуса в каудальном направлении. При этом возбуждение от раздраженных рецепторов передается к сенсорным нейронам подслизистого сплетения, а по их аксонам — к промежуточным нейронам межмышечного сплетения. Интернейроны передают возбуждение к исполнительным нервным клеткам.)

•3)Центральная нервная система (возбуждение блуждающего нерва вызывает, как правило, усиление сократительной активности мускулатуры кишки, а возбуждение адренергических волокон чревных нервов — торможение. Электростимуляция передних и средних ядер гипоталамуса, сигмовидной извилины коры больших полушарий усиливает моторику кишки, а раздражение задних ядер гипоталамуса и орбитальной извилины коры — тормозит. Центры регуляции моторики располагаются также в продолговатом и спинном мозге).
В естественных условиях работы ЖКТ центральные структуры регуляции включаются в ответ на раздражение различных рефлексогенных зон, что и определяет характер вызываемых рефлексов. Различают две группы рефлексов — моторные и тормозные.

К возбуждающим рефлексам относятся: пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным — кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики.

•4) Гормоны энтерального и неэнтерального происхождения (гастрин, мотилин, гистамин, ХЦК, серотонин, вещество Р, вазопрессин, брадикинин и окситоцин усиливают электрическую и двигательную активность миоцитов, а секретин, ВИП и ГИП — тормозят.)

Всасывание различных веществ.

Высокая эффективность всасывания в тонком кишечнике обеспечивается огромной суммарной поверхностью и сопряжением процессов гидролиза и всасывания на апикальной мембране энтероцитов. Сокращение ворсинок способствует оттоку лимфы, а расправление ворсинки создает присасывающее действие, облегчающее всасывание. Перистальтика способствует всасыванию, повышая внутриполостное давление. В процессе пищеварения резко усиливается кровото через слизистую кишечника (до 500-600мл). Всасывание обеспечивают механизмы пассивного осмоса, диффузии и активного энергозависимого транспорта.

ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ И ЭЛЕКТРОЛИТОВ:

В пищеварительный тракт за сутки с пищей и питьем поступает 2,0—2,5 л воды, остальные 6—7 л воды выделяются в составе слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков. Таким образом, в полость желудочно-кишечного тракта за сутки поступает до 9,5 л воды. Незначительная часть воды всасывается в желудке, а большая часть — в тонком и особенно в толстом кишечнике.

Вода всасывается в основном пассивно за счет осмотического градиента, создаваемого активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством. Все факторы, влияющие на транспорт Na+ изменяют и всасывание воды.

Оптимальный рН для всасывания воды — 6,8. Наркоз (эфир, хлороформ) и ваготомия тормозят всасывание воды, которое зависит также от степени гидратации тканей. АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.

Всасывание натрия осуществляется различными путями: 1) пассивно по градиенту концентрации, 2) активно за счет работы натриевых и 3) натрий-калиевых насосов, а также путем персорбции через межклеточные щели. За одни сутки в ЖКТ всасывается более 1 моля натрия хлорида. Основное всасывание Na⁺ происходит в подвздошной и толстой кишке.

Хлориды всасываются в желудке и подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Всасывание хлора связано с транспортом Na⁺, Ca²⁺ и К⁺. Всасывание кальция происходит очень медленно с помощью специального переносчика — кальцийсвязывающего белка, синтез которого контролируется витамином D3.

Железо всасывается в тонком кишечнике путем активного транспорта. В энтероцитах содержится специальный переносчик железа, который транспортирует его внутрь клетки. Там он связывается со специфическим белком, который доставляет двухвалентное железо в кровь. В крови есть белок трансферритин, связывающий и доставляющий железо к месту его действия.

• Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки.

•Всасывание жирорастворимых витаминов A, D, Е, К происходит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасывания жиров, нарушение которого препятствует транспорту витаминов из кишечника в лимфу и кровь. Витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Для всасывания жирорастворимых витаминов важно наличие желчных кислот.

•Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии, витамин В, в комплексе с внутренним фактором Касла, всасывается в подвздошной кишке.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА УГЛЕВОДОВ:

Углеводы всасываются в кишечнике только в виде моносахаридов. Наиболее интенсивно всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), пентозы всасываются медленнее. Основной путь всасывания глюкозы и галактозы — активный транспорт, сопряженный с переносом натрия. Без натрия эти моносахариды всасываются в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы полностью прекращается.

Аккумулируясь на наружной стороне мембраны энтероцита, обращенной в полость кишечника, глюкоза в присутствии натрия связывается с переносчиком, который по электрохимическому градиенту для натрия диффундирует к внутренней стороне мембраны.

В цитоплазме он высвобождает натрий и глюкозу. Затем переносчик и натрий транспортируются снова к наружной стороне мембраны энтероцита, а накопившаяся в цитозоле глюкоза удаляется из клетки в сосуд по градиенту концентрации. Концентрация натрия поддерживается за счет работы энергозависимого Na-K насоса.

Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая — тормозит всасывание углеводов. В тощей кишке скорость всасывания глюкозы в три раза выше, чем в подвздошной. Глюкокортикоиды, гормоны гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин усиливают всасывание, а гистамин и особенно соматостатин — замедляют.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ:

В двенадцатиперстной кишке всасывается 50—60% белков пищи и 30% — по мере прохождения химуса до подвздошной кишки. У новорожденных цельные белки матери (глобулины) поступают из кишечника прямо в кровь ребенка. Предполагается, что именно это обстоятельство обеспечивает иммунитет ребенка сразу после рождения.

Аминокислоты всасываются с различной скоростью: быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лецитин, медленнее — цистеин, фенилаланин, тирозин, а еще медленнее — аланин, серин, глютаминовая кислота. Некоторые иммуноглобулины всасываются путем пиноцитоза.

Основной вид всасывания белка — с помощью активного транспорта, т.е. с тратой энергии фосфоросодержащих макроэргов и с участием переносчиков.

Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное ингибирование).

На всасывание белков влияют: уровень белкового обмена, содержание аминокислот в крови, нервные и гуморальные факторы влияют на всасывание белков.

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ЖИРОВ:

Большинство жиров пищи – это триглицериды с длинной (16-18) цепью атомов углерода. Скорость их всасывания зависит не только от гидролиза, но и от эмульгирования. В тонком кишечнике образуется эмульсия с размерами частиц до 5нм. Для всасывания большое значение имеет длина цепи образующихся жирных кислот. Жиры с короткими и средними цепями (около 30% всех триглицеридов пищи) диффундируют в энтероциты, а затем в кровь в интактном состоянии. Поступая в печень, жирные кислоты служат основой синтеза в ней ЛПНП и ЛПВП.

Жирные кислоты с длинными цепями и холестерин проникают через апикальную мембрану внутрь энтероцита в виде мицелл. Для этого в химусе должно содержаться более 2-5 ммоль/л желчных кислот и тогда при рН 6,0-6,5 формируются мицеллы. Внутри клетки продукты распада жиров ресинтезируются в триглицериды, фосфолипиды, холестерин.

Усвояемость жиров пищи очень высокая. Основное их количество всасывается в лимфу. Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпатическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стимулируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а также гормоны APUD-системы — секретин и ХЦК-ПЗ.

•1) завершается гидролиз остатков пищевых веществ за счет ферментов, поступающих с химусом из подвздошной кишки, и ферментов, вырабатываемых слизистой оболочкой толстой кишки, и энзимов, выделяемых микрофлорой, населяющей толстую кишку

•2) осуществляется всасывание воды, продуктов гидролиза пищевых веществ и микробного разложения остатков пищи

•3) происходит также формирование каловых масс.

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5—9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем значительного повышения секреторной активности. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8 — 10 раз.

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений:

•перистальтические,

•антиперистальтические,

•пропульсивные,

•маятникообразные,

•ритмическая сегментация.

Наружный продольный слой мышц находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. 3-4 раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Контрольные вопросы: Перечислите активаторы и ингибиторы панкреатической секреции? 2. Каков состав и функции желчи? 3.Какие вы знаете виды моторных движений в тонком кишечнике? 4. Каков механизм всасывания белков? 5. Каков механизм всасывания жиров?

Дата добавления: 2014-01-07