Фізіологія постгастричної ферментації

Відносна ферментативна ємність шлунково-кишкового тракту різних тварин (в % від загальної) (Van Soest P. J., 1994).

Об’єми різних відділів шлунково-кишкового тракту (у % від живої маси тварин) (Van Soest P. J., 1994).

Вид тварин	Загальний об”єм ШКТ (%)	Рубець та сітка (%)	Книжка (%)	Сичуг (%)	Тонкий відділ к-ку (%)	Сліпа кишка (%)	Ободова та пряма кишка (%)
Жуйні
ВРХ	13-18	9-13	1.1-2.8	0.5	0.9-2.3	0.8	0.8-1.5
Вівці	12-19	9-13	0.1-0.3	0.7-1.6	1.0-1.6	0.9-1.6	0.5-0.7
Верблюди	—	10-17	—	—	—	0.1-0.3	1.0-2.2
Не жуйні
Слони	—	—	—	—	—	3.2	8.8
Коні	16.4	—	—	1.3	2.6	2.4	8.8
Свині	10.4	—	—	3.6	1.9	1.6	3.4
Кролі	7-18	—	—	2-7	0.6-1.8	2.5-7.8	0.7-1.3
Гризуни
Капібара	16.5	—	—	1.8	1.0	11.7	1.3
Гвінейська свиня	8.0	—	—	1.9	0.9	3.7	1.6
Щур	3.1	—	—	0.4	0.9	1.0	0.9
Хом’як	—	—	—	—	—	5.9	—

Вид тварин	Рубець (%)	Сліпа кишка (%)	Ободова і пряма кишки (%)	Загальна ферментативна ємність (%)
Вівця
Велика рогата худоба			5-8
Кінь	—
Щур	—
Кріль	—
Свиня	—
Людина	—	—
Кіт	—	—
Собака	—

Мікрофлора нижніх відділів шлунково-кишкового тракту тварин подібна до тієї що відома й у жуйних, хоча відносні пропорції різних груп мікроорганізмів відрізняються, крім того зустрічаються й окремі види інших груп мікроорганізмів, що займають у травленні певні ніші. Потреби в поживному середовищі для більшої частини мікрофлори нижніх відділів шлунково- кишкового тракту подібні до потреб рубцевих мікроорганізмів. Така подібність підтверджується тим фактом, що бактерії ободової та сліпої кишок при висіванні in vitro на рубцеве середовище ростуть в оптимальному режимі.

Слід зазначити, що навколишнє середовище нижніх відділів шлунково-кишкового тракту більш стабільне з точки зору забезпечення процесів бродіння і менше підлягає пульсаційному характеру надходження корму, ніж рубець. Протеїни та інші швидкоперетравні компоненти корму не завжди можуть досягти нижніх секцій шлунково- кишкового тракту.

Травлення в нижніх відділах шлунково-кишкового тракту загалом подібне до рубцевого, але відрізняється тим, що мікробний протеїн, який синтезується в нижніх відділах шлунково-кишкового тракту є недоступним для засвоєння організмом. Тому для нежуйних характерні значні втрати мікробного протеїну з фекаліями (фекальний азот). Цей феномен не потрібно плутати з перетравленням і засвоєнням амінокислот, оскільки джерела азоту для нежуйних є неспецифічними і включають сечовину, яка надходить з крові внаслідок дифузії крізь стінки ободової та сліпої кишки, та муцин.

Джерелом ферментації в нижніх відділах шлунково-кишкового тракту (сліпій та ободовій кишці) є вуглеводні субстанції, які уникнули перетравлення в верхніх відділах шлунково-кишкового тракту. У жуйних в нижні відділи шлунково-кишкового тракту надходить значно менше швидкоперетравних вуглеводів ніж у нежуйних, оскільки значна їх частина зброджується в рубці. У нежуйних, які споживають раціони з низьким рівнем клітковини (наприклад людина) мукополісахариди є одним з основних субстратів, що підтримує ободову ферментацію (бродіння). Мукополісахариди секретуються в різних ділянках кишечнику і активно зброджуються в сліпій і ободовій кишках. Мукополісахариди містять деяку кількість глюкозаміну, який вивільняє деяку кількість амонію для зброджування, що також впливає на втрати фекального азоту за рахунок мікробних клітин.

Джерела амонію. Дифузія іонів амонію та сечовини в ободову кишку сприяє (1) покращанню буферності та (2) збільшує джерела азоту для ферментації. Сечовина швидко гідролізується до бікарбонату аммонію та СО₂- що є основним етапом її утилізації в шлунково-кишковому тракті. При цьому бікарбонат амонію, утворений в результаті гідролізу сечовини, діє як буфер. Крім того амоній використовується мікроорганізмами, що перетравлюють клітковину для задоволення їх потреб на власний ріст.

Таким чином ферментативні вуглеводи виступають як джерело енергії для мікроорганізмів а амоній - джерелом азоту для мікробного синтезу (утворення мікробних клітин).

РН сліпої та клубової кишки практично є нейтральним, навіть при значних рівнях утворення ЛЖК, хоча, подібно рубцю, рН може різко знизитись при надлишкових рівнях швидкорозчинних вуглеводів, наслідком цього є руйнування буферної ємності. Така ситуація можлива лише у випадку, коли вуглеводи резистентні для перетравлення у верхніх відділах шлунково-кишкового тракту швидко зброджуються у нижніх відділах. Нетолерантність дорослої людини до лактози є одним з прикладів зниження рН у нижніх відділах шлунково-кишкового тракту. Відсутність або дефіцит ферменту лактази в травній системі людини дозволяє лактозі безперешкодно досягти нижніх відділів шлунково-кишкового тракту, де вони зброджуються мікробами з утворенням доволі сильної молочної кислоти, що й є причиною диареї. Крім того зниження рН призводить до змін у розвитку мікроорганізмів, зниження целюлолітичної ферментації. Подібна проблема можлива й при використанні цукрози для молочних телят. Відсутність ферменту цукрази також може призвести до падіння рН та диареї.

Коли відсутня секреція слини, що сприяє зміцненю буферності, регуляція рН залежить від транзиту вільних кислот крізь стінки кишечнику (їх всмоктування) та секреції лугів в кишкову порожнину. Подібно до рубця жирні кислоти засвоюються (абсорбуються) у вигляді вільних кислот, хоча в умовах високого рН сліпої кишки лише незначна їх кількість може знаходитись у вільному стані.

ЛЖК нормально всмоктується крізь стінки клубової кишки і надходить в кров у вигляді вільних кислот тим самим знижуючи кислотність та підвищуючи рН ободової кишки до 6, що є оптимальним рівнем кислотності для розвитку мікроорганізмів, що перетравлюють клітковину. Такий процес характерний для людини, свині, коня, собаки та інших нежуйних.

У фекаліях також містяться ЛЖК, а їх концентрація відображає баланс між їх утворенням та засвоєнням. Чим вища концентрація ЛЖК у фекаліях тим вищий рівень їх засвоєння абсорбції.

Співвідношення ЛЖК в нижніх відділах шкт подібне до рубця, тому при підвищенні рівня крохмалю в раціоні приводить до збільшення пропіонової кислоти в складі ЛЖК у свиней та коней. Це також свідчить, що деяка кількість крохмалю уникає перетравлення у верхніх відділах шлунково-кишкового тракту нежуйних і зброджується у нижніх відділах (таблиця 2.5).

Хоча деяка кількість бактерій існує й в тонкому відділі кишечнику, головним місцем зброджування та утворення ЛЖК є сліпа та ободова кишки (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Концентрація летких жирних кислот (мг. екв.) та pH в травному каналі не жуйних тварин (Van Soest P. J., 1994).

Умовні позначення: Шлунок (S) та тонкий відділ кишечника (SI) поділений на відповідні сегменти (S₁, S₂; SI ₁, SI ₂, and Sl ₃, відповідно); Ce – сліпа кишка; C ₁, C ₂, та С₃ – сегменти ободової кишки.

Дата добавления: 2014-01-11