Температура

Свет

Лучистая энергия. Одним из важнейших экологических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений, является свет. Солнце излучает огромное количество энергии. При этом на видимые лучи (видимый свет) приходится примерно половина всей поступающей на Землю лучистой энергии. Остальные 50 % составляют невидимые инфракрасные лучи, около 1 % –ультрафиолетовые; значение их для растений и животных изучено недостаточно. Еще менее известна роль проникающей радиации. Однако влияние этих видов лучистой энергии Солнца на живые организмы несомненно. Например, проникающая радиация может вызвать необратимые изменения в клетках, привести к нарушению обмена веществ; ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,25–0,30 мкм стимулируют у животных образование витамина D, с длиной волны 0,20–0,30 мкм губительно действуют на микроорганизмы, а с длиной волны 0,38–0,40 мкм обладают высокой фотосинтетической активностью. Инфракрасное излучение воспринимается всеми организмами.

Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет. На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется важнейший в биосфере процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планету органическим веществом и аккумулированной в нем солнечной энергией – источником возникновения и фактором развития жизни на Земле. Основная реакция фотосинтеза может быть записана следующим образом:

где Н₂Х – «донор» электронов; Η – водород; X – кислород, сера или другие восстановители (например, сульфобактерии используют в качестве восстановителя Н₂S другие же виды бактерий – органическую субстанцию, а большинство зеленых растений, осуществляющих хлорофилльную ассимиляцию,– кислород).

Различные участки спектра видимого света действуют па растения и животных по-разному. Прежде всего различают физиологически активную радиацию, т. е. лучи, ускоряющие или замедляющие процессы фотосинтеза. Наиболее активны оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,38–0,40 мкм. Желто-зеленые и инфракрасные лучи растениями либо вовсе не поглощаются, либо поглощаются в незначительном количестве. Инфракрасные лучи с длиной волны свыше 1,05 мкм принимают участие в теплообмене растений. Установлено, что многие растения хорошо развиваются под прозрачными бесцветными стеклами, а под красными и особенно зелеными растут плохо и часто вообще не образуют генеративных органов.

Видимый свет оказывает смешанное действие на организмы: красные лучи – преимущественно тепловое, синие и фиолетовые изменяют скорость и направление биохимических реакций. В целом свет влияет на скорость роста иразвития растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение влажности и температуры среды, является важным сигнальным фактором, обеспечивающим суточные и сезонные биоциклы. Вращение Земли вокруг своей оси обусловливает выработку у организмов режима суточной активности. Движение вокруг Солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. Это является причиной сезонной ритмичности в жизнедеятельности организмов. Она выработалась исторически в результате совершенствования механизмов, реагирующих на продолжительность светового дня.

Световой режим. Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом. Он определяется соотношением интенсивности (силы), количества и качества света. Показатели светового режима весьма изменчивы и зависят от географического положения и рельефа местности, от высоты ее расположения над уровнем моря, от типа растительности, состояния атмосферы, времени года и суток и от других факторов.

Интенсивность, или сила, света измеряется количеством джоулей, приходящихся на 1 кв. см горизонтальной поверхности в минуту. Для прямых солнечных лучей этот показатель почти не изменяется в зависимости от географической широты. Наиболее существенно на него влияют особенности рельефа: на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных. Самым интенсивным является прямой свет, однако более полно растения используют рассеянный свет.

Количество света, определяемое суммарной радиацией, от полюсов к экватору увеличивается. Это сопровождается изменениями его качества. Однако ни интенсивность, ни количество света полностью не характеризуют световой режим, поскольку растения в процессе фотосинтеза поглощают не все лучи. Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отражаемого света, так называемое альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности. Например, снег отражает 85 % солнечной энергии, альбедо зеленых листьев клена составляет 10 %, а осенних пожелтевших – 28 %. Но следует отметить, что растения отражают в основном лучи физиологически неактивные.

Экологические группы растений по отношению к свету. По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), теневые (тенелюбы) и теневыносливые.

Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью и в лесной зоне встречаются редко. Они образуют обычно разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга.

Теневые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени. Это в основном лесные травы. На вырубках при резком осветлении они проявляют явные признаки угнетения и часто погибают.

Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты) могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и некоторое затенение. К ним относится большинство растений лесов.

В связи с такой спецификой местообитания этим группам растений свойственны определенные адаптивные особенности.

Для световых растений характерна приземистость, розеточное расположение листьев, укороченные побеги. На недостаточное освещение они реагируют развитием этиолированных (обесцвеченных) побегов, удлинением междоузлий, изгибанием побегов в сторону света. Цветки, например, таких светолюбивых растений, как подсолнечник (Helianthus), козлобородник (Tragopogon), череда (Bidens), поворачиваются за солнцем.

Теневыносливые древесные породы и теневые травянистые растения отличаются мозаичным расположением листьев (рис. 6). У эвкалиптов (Eucalyptus) листья обращены к свету ребром. У деревьев световые и теневые листья (располагаются соответственно на поверхности и внутри кроны) – хорошо освещаемые и затененные имеют анатомические различия. Световые листья толще и грубее, иногда они блестящие, что способствует отражению света. Теневые листья обычно матовые, неопушенные, тонкие с очень нежной кутикулой или вовсе без нее.

В лесу теневыносливые деревья образуют густо сомкнутые насаждения. Под их пологом могут расти более теневыносливые деревья и кустарники, а ниже – еще более теневыносливые и теневые кустарнички и травы. На рис. 7 показаны две ели. Одна из них росла на открытом пространстве при хорошем освещении, а другая в густом лесу. В общем световые растения почти не способны выносить затенение. Для них характерна наибольшая интенсивность фотосинтеза при полном солнечном освещении и значительная трата углеводов на дыхание.

Теневыносливые растения занимают промежуточное положение между световыми и теневыми. При этом четких границ все три экологические группы не имеют, поскольку среди них существуют переходные формы.

Свет как условие ориентации животных. Свет как средство ориентации наибольшее значение имеет в жизни животных. Уже у простейших появляются светочувствительные органеллы. Так, эвглена зеленая (Euglena viridis) с помощью светочувствительного «глазка» реагирует на степень освещенности среды. Начиная с кишечнополостных практически у всех животных развиваются сложные светочувствительные органы – глаза, имеющие то или иное строение. У животных ориентация на свет осуществляется в результате фототаксисов: положительного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону наименьшей освещенности).

Среди животных различают ночные и сумеречные виды. Имеются также виды, живущие в постоянной темноте и не выносящие яркого солнечного света (почвенные животные, обитатели пещер и больших глубин, внутренние паразиты животных и растений).

Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Так, определенные птицы и млекопитающие поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем, и осенью, когда день сокращается, они мигрируют или откочевывают на юг. Летом в тундре скапливается огромное количество животных, которые при обилии света успевают, несмотря на общую суровость климата, закончить размножение. В то же время в тундру почти не проникают ночные хищники – за короткую летнюю ночь они не могут прокормить ни себя, ни потомство.

Многие птицы во время перелетов ориентируются с помощью зрения по солнцу или звездам. Такой же способностью обладают и некоторые насекомые, например, пчелы.

Определенное сигнальное значение в жизни животных имеет биолюминесценция, т. е. способность живых организмов светиться. Происходит это в результате окисления сложных органических соединений люциферинов при участии катализаторов люцифераз обычно в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды. У многих люминесцирующих животных формируются специализированные, часто сложного строения органы свечения. Световые сигналы, испускаемые, например, рыбами, головоногими моллюсками и другими водными организмами, служат для привлечения особей противоположного пола, для приманивания добычи или отпугивания хищников, для ориентации в стае и т. д. В наземно-воздушной среде люминесценция встречается значительно реже, чем в водной. Наиболее широко распространены светящиеся насекомые. Например, жуки семейства светляков (Lampyridae) используют световую сигнализацию в сумеречные и ночные часы для привлечения особей противоположного пола.

Таким образом, растениям свет необходим прежде всего для осуществления фотосинтеза – важнейшего процесса в биосфере по накоплению энергии и созиданию органического вещества,– а для животных он имеет в основном информационное значение.

Тепловой режим. Одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов по земному шару, является температура. Причем значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, т. е. тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственны та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность.

Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и к югу сезонные и суточные колебания температур возрастают по мере удаления от экватора. Растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле в разные периоды.

Растения не имеют собственной температуры тела и по отношению к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Их анатомо-морфологические и физиологические механизмы терморегуляции направлены на защиту организма от вредного воздействия неблагоприятных температур. Например, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, обычно всегда полумертвые или мертвые, а стелющиеся – живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются вредному воздействию низких температур.

Отбор растений в зонах низких температур шел в течение тысячелетий в направлении максимального выживания низкорослых и стелющихся форм. В зоне высоких температур при пониженной влажности (в тропических и субтропических пустынях) исторически сформировался своеобразный морфологический тип растений с незначительной листовой поверхностью или с полным отсутствием листьев (саксаул – Haloxylon aphyllum). У многих пустынных растений образуется своеобразное беловатое опушение, способствующее отражению солнечных лучей и предохраняющее их от перегрева (лох узколистный - Eleagnus angustifolia, акация песчаная – Ammodendron conollyi).

К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающим вредное влияние высоких и низких температур, могут быть отнесены интенсивность транспирации, накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Испарение воды через устьица является приспособлением для регулирования температуры листьев (при понижении внешней температуры испарение через устьица протекает менее интенсивно и в результате у растений уменьшается теплоотдача). Наибольшее значение для терморегуляции морозоустойчивых растений имеет накопление в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока и снижающих обводненность клеток. Это делает растение более выносливым.

У животных влияние теплового режима на строение прослеживается еще более четко. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной – уменьшаются (правило Бергманна). Одной из причин этого являются повышенные температуры данных зон.

Температура среды оказывает существенное формообразующее влияние на животных. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела; пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих; жировые отложения. В Арктике и высоко в горах большинство насекомых, как правило, имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечных лучей. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Насекомые, подвергающиеся длительному воздействию яркого солнечного света, часто вырабатывают светлую окраску тела, которая, как известно, отражает лучи солнца. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (правило Аллена), поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Правило Аллена наглядно проявляется, например, при сравнении размеров ушей экологически близких видов: песца (А1орех lagopus) – обитателя тундры, лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes), типичной для умеренных широт, и фенека (Fennecus zerda) – обитателя пустынь Африки (рис. 8).

Реакция животных на тепловой режим проявляется и в изменениях пропорций отдельных органов и тела. У многих мелких млекопитающих теплых стран вес ряда органов часто оказывается меньше, чем у особей того же вида, но живущих в более холодных климатических зонах. Так, у горностая (Mustela ermiriea) из северных районов увеличено сердце, почки, печень и надпочечники по сравнению с таковыми у зверьков в местностях с более высокой температурой. Обычно подобная изменчивость затрагивает органы, имеющие непосредственное отношение к регулированию интенсивности обмена веществ.

В целом анатомо-морфологические изменения у животных в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. При этом адаптация животных к тепловому режиму, выражающаяся в изменении размеров и строения внутренних органов, нередко приводит к исключениям из правил Бергманна и Аллена. Низкие температуры отрицательно влияют на размеры животных. Однако часто в условиях холодного климата животные из-за медленного развития растут дольше обычного и бывают более крупными. Замечено, к примеру, что мыши и крысы, живущие в домах, на элеваторах, на полях значительно мельче тех, которые встречаются в холодильных камерах на мясокомбинатах.

Пойкилотермные и гомойотермные животные. У животных наблюдаются два основных типа теплообмена. Один характерен для животных с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянной температурой тела и почти полным⁴ отсутствием механизмов теплорегуляции. Животных с таким типом теплообмена называют пойкилотермными (poikilos – разнообразный) или холоднокровными. К ним относится абсолютное большинство животных, кроме птиц и млекопитающих. Второй тип свойствен животным с более высоким и устойчивым уровнем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно постоянная температура тела. Такие животные называются гомойотермными (homoios - одинаковый) или теплокровными.

Температура тела у пойкилотермных животных незначительно или вообще не отличается от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней. У гомойотермных она благодаря развитию сложных механизмов терморегуляции поддерживается на сравнительно постоянном уровне и практически не изменяется даже при существенных колебаниях температуры внешней среды. У пойкилотермных животных теплорегуляция обеспечивается особенностями структуры и цвета покровов, позволяющими усиленно поглощать или отражать солнечные лучи; спецификой поведения, проявляющейся в отыскивании мест, наиболее или наименее прогреваемых солнцем; усилением мускульной работы; сезонными различиями характера метаболизма; той или иной степенью интенсивности испарения влаги с поверхности тела.

Однако, несмотря на кажущуюся пассивность в зависимости температуры тела пойкилотермных животных от теплового режима, у многих из них обнаруживаются, хотя и примитивные, механизмы терморегуляции. Так, у ряда летающих насекомых при интенсивной мышечной работе она повышается на 15–20 °С выше температуры окружающей среды; у летящей азиатской саранчи (Locusta migratoria) –до 30–37 °С при температуре воздуха 17–20 °С; у летающих шмелей в горах Кавказа на высоте 2300 м над уровнем моря при температуре воздуха 4–8°С она достигает 38–40 °С; в муравейнике в результате большого скопления насекомых температура поддерживается на значительно более высоком уровне, чем в окружающей среде (34–35 °С).

Несмотря на слабое развитие механизмов терморегуляции, пойкилотермные животные широко распространены и встречаются как в тропиках, так и в полярных странах, хотя в последних значительно реже. Возможность существования пойкилотермных животных в различных температурных режимах обусловлена их длительной эволюцией, в результате которой они приобрели определенную теплоустойчивость. Наиболее безразличны к колебаниям температуры животные, способные изменять количество воды в организме. Это приводит к устойчивости их по отношению и к высоким и к низким температурам. Стойкость к последней повышается также при накоплении в организме жиров, гликогена и некоторых солей.

Среди пойкилотермных выделяются эвритермные животные, ведущие активный образ жизни в сравнительно широком температурном диапазоне, и стенотермные, не переносящие значительных колебаний температур.

В процессе эволюции у пойкилотермных животных, особенно у обитающих в умеренных широтах, где характерны резкие сезонные колебания температуры, сформировались стадии, в период которых они переживают самые неблагоприятные условия (зима). В такое время они бывают в неактивном состоянии. Активность и начало развития у них проявляется только со сменой сезона.

Историческое совершенствование механизмов терморегуляции привело к возникновению гомойотермных животных, в организме которых вследствие биохимических реакций выделяется большое количество тепла. Это тепло и обеспечивает им постоянство температуры тела и относительную независимость от температурных условий среды. У гомойотермных животных различают химическую и физическую теплорегуляцию. Химическая проявляется в продуцировании тепла, а физическая в распределении и отдаче его. Оба процесса тесно взаимосвязаны.

Химическая регуляция обусловлена интенсивностью окислительно-восстановительных реакций в организме и осуществляется рефлекторным путем. Изменение внешней температуры воспринимается птицами и млекопитающими с помощью терморецепторов. Терморецепторы направляют сигнал в центральную нервную систему, которая посылает импульсы к механизмам, регулирующим окислительно-восстановительные процессы.

Величину теплопродукции можно оценивать по количеству потребляемого кислорода. Она тесно связана с теплоотдачей, а последняя находится в прямой зависимости от размеров животного: чем оно мельче, тем больше относительная поверхность его тела и теплоотдача. У мелких животных, как правило, теплопродукция выше и окислительно-восстановительные процессы протекают более интенсивно (табл. 2).

Таблица 2. Потребление кислорода животными разной величины (по Н. П. Наумову, 1963)

Животные	Масса, г	Температура среды (в опыте), °С	Потребление кислорода на 1 кг массы, см^3/ч
Лошадь	400 000	_
Баран		–
Кролик
Крыса	115,5
Мышь	12,9

Однако эта закономерность в чистом виде никогда не проявляется, так как здесь играют роль не только физико-химические условия, но и наследственные, а также анатомо-морфологические особенности организма, его физиологическое состояние, возраст, стадия развития и целый ряд других причин. Поэтому часто у животных примерно одного и того же размера интенсивность теплопродукции и теплоотдачи оказывается различной. Полевая мышь (Apodemus agrarius) весом в 20 г выделяет за час в 22 раза больше тепла, чем летучая мышь (Myotis myotis), весящая 25 г (в пересчете на 1 кв. м поверхности).

К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании, сосудистая регуляция кровообращения. У наиболее высокоорганизованных животных эти механизмы работают очень четко и играют большую роль в их жизни. Установлено, что при снижении температуры среды до 5–6 °С интенсивность обмена веществ возрастает у собак всего лишь в 0,7–0,8 раза, а у ежей в 4–5 раз.

Большое значение в регуляции температуры тела.имеют особенности поведения животных: активное перемещение в места с более благоприятными температурами, создание убежищ с определенным микроклиматом, рассредоточение или скучивание их; изменение активности жизнедеятельности в разное время суток. В самые жаркие часы многие птицы прячутся в тень, распускают крылья и раскрывают клюв. Насекомые пустынь и полупустынь, спасаясь от перегрева, регулярно поднимаются в воздух или зарываются в песок и этим охлаждают тело. В землю зарываются и некоторые грызуны, а ряд пресмыкающихся пустынь поднимаются на гребни барханов или забираются на растения, где температура ниже, чем на поверхности песка.

Таким образом, если у пойкилотермных животных интенсивность обмена веществ до определенных пределов прямо пропорциональна внешней температуре, то у гомойотермных, наоборот, при понижении ее возрастают потери тепла и, следовательно, активизируются обменные процессы, повышается теплопродукция. При оптимальной температуре среды, когда у пойкилотермных животных окислительные процессы в организме достигают максимума, у гомойотермных они минимальны. Значит, интенсивность метаболизма при гомойотермии обратно пропорциональна внешним температурам. Однако такая закономерность прослеживается лишь в определенных пределах. Повышение или понижение температуры относительно пороговой вызывает перегрев или переохлаждение животного и в итоге его гибель.

В целом гомойотермных животных можно считать эвритермными, но и среди них имеются виды, переносящие резкие смены температур, и виды, не обладающие этой способностью.

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными занимают гетеротермные животные. У них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная температура тела, а в неактивном температура тела мало отличается от внешней. У этих животных во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды. Типичными представителями служат клоачные, сумчатые, суслики, ежи, летучие мыши, медведи, стрижи.

Температурный оптимум и пессимум. Животные и растения в ходе длительного исторического развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. К примеру, прорастание семян растений протекает при более низких температурах, чем последующий их рост. Семена клевера, люцерны, конопли прорастают при 0–1 °С, а всходы их появляются при 2–3°С. При 1–2°С прорастают и семена ржи, пшеницы, ячменя, овса, всходы же их появляются при 4–5°С. У гречихи, льна, люпина эти температуры соответственно равны 3–4 и 6–7°С, а у хлопчатника и риса для прорастания семян требуется температура не ниже 12–14 °С. Периоду цветения необходимо больше тепла, чем периоду созревания плодов. При этом многие растения нуждаются в смене температур. Так, томаты лучше растут и развиваются, если дневная температура в среднем равна 26 °С, а ночная–17–18 °С.

У всех организмов физиологические процессы наиболее интенсивно протекают при оптимальных температурах, при которых темпы роста, как правило, довольно большие. При таких температурах к биологическим процессам организма в какой-то степени применимо правило Вант-Гоффа. Согласно этому правилу, скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10 °С. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или они вообще нарушаются, что приводит к замедлению темпов роста и даже гибели организма.

В табл. 3 представлен общий температурный диапазон активной жизни на Земле.

Таблица 3. Температурный диапазон активной жизни на Земле, °С

Среда жизни	Максимум	Минимум	Амплитуда
Суша		–70
Моря	35,6	–3,3	38,9
Пресные воды

Как видно из таблицы, верхним пределом жизни, по всей вероятности, являются температуры, при которых и разрушаются ферменты и свертываются белки (50–60 °С). Однако имеются организмы, способные существовать при очень высоких температурах. Ряд водорослей, например, обнаружен в горячих источниках Камчатки и Америки, где температура воды бывает от 70 до 82 °С. В таких водах встречаются насекомые, ракообразные, моллюски. В горячих источниках Калифорнии при 52 °С живет рыба Cyprinodon macularius.

Удивительна способность живой материи выдерживать и низкие температуры. Древесные и кустарниковые породы в Якутии не вымерзают при –68 и даже –70 °С. В Антарктиде при такой же температуре обитают отдельные виды водорослей, лишайники, ногохвостки, пингвины. Некоторые растительные и животные организмы в состоянии анабиоза (клетки и ткани обезвоживаются и все жизненные процессы приостанавливаются или почти полностью прекращаются) выдерживают температуры, приближающиеся к абсолютному нулю (– 273 °С).

Однако тот или иной вид приспособлен к существованию в сравнительно узком температурном диапазоне. Кроме того, для каждого организма есть диапазон оптимальных температур, при которых наиболее активно протекают все его жизненные процессы и осуществляется интенсивный рост и развитие.

У растений различают температуры, оптимальные для различных процессов: прорастания семян, фотосинтеза, плодоношения, роста и т. д. Однако температурный оптимум живых организмов зависит от других экологических факторов. Установлено, что при слабом освещении и недостатке углекислого газа в воздухе оптимальная температура фотосинтеза лежит на уровне 10 °С, а при полном освещении и избытке углекислого газа она достигает 30 °С. Отношение растений к температуре на стадии прорастания семян представлено в табл. 4.

Таблица 4. Температура прорастания семян растений, °С (по П. А. Генкелю из Б. С. Кубанцева, 1973)

Растения	Минимум	Оптимум	Максимум
Ячмень	0-5	25-31	31–37
Гречиха	0–5	25-31	37–44
Конопля	0-5	35-44	44–50
Подсолнечник	5–10	31–27	37–44
Кукуруза	5–10	37–44	44–50
Тыква	10–15	37–44	44–50
Огурец	15–18	31–37	44–50

В пределах от нижних минимальных до нижних оптимальных и от верхних оптимальных до верхних максимальных температур лежат диапазоны нижнего и верхнего пессимумов. При температурном пессимуме развитие растений происходит замедленными темпами и продолжается довольно долго.

У пойкилотермных животных также можно обнаружить температурный оптимум и пессимум для различных стадий. Откладка икры и ее развитие у остромордой лягушки (Rana terrestris), например, протекает в диапазоне от 1 до 23 °С, а прудовых лягушек (R. esculenta) – от 16 до 31 °С. При этом крайние температуры, особенно нижние, лежат в зоне пессимума, а диапазон оптимальных температур значительно уже.

Температурный оптимум разных видов и стадий их развития у насекомых тоже не одинаков. Так, оптимальная температура развития яиц озимой совки (Agrotis segetum) лежит на уровне 25 °С, гусениц – 22 °С, а куколок– 19 °С. Отдельные прямокрылые в пустынях наиболее активны при 60 °С, а определенные виды тлей размножаются даже при 7–8 °С.

Крайние минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Только они могут вывести организм из так называемого нулевого состояния и активизировать физиологические процессы.

Для растений и пойкилотермных животных важно общее количество тепла, которое они могут получить из окружающей среды. Количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру (по разности наблюдаемой и пороговой температур). Например, если нижний порог развития организма равен 10 °С, а реальная в данный момент температура воздуха 25 °С, то эффективная температура будет 15 °С (25–10). Сумма эффективных температур определяется по формуле:

C =(t-t ₁)n,

где С – искомая величина; t – наблюдаемая (реальная) температура; t₁ – нижний порог развития; n – продолжительность развития в днях.

Расчеты показали, что сумма эффективных температур для каждого вида растений и пойкилотермных животных – величина относительно постоянная, если нет осложняющих факторов и другие условия среды находятся в оптимуме. Но при отклонении этих условий или при сравнивании особей из разных частей ареала результаты могут быть искажены.

Развитие гомойотермных животных в меньшей степени зависит от температуры окружающей среды. Однако и им свойствен определенный температурный оптимум и пессимум тех или иных физиологических процессов.

У домашних животных при содержании их при высоких температурах (30–-32 °С) нарушается протекание беременности и увеличивается смертность плодов; повышение температуры до 15°С и понижение до 7 °С приводит к снижению плодовитости у крупного рогатого скота.

Стремление разных видов животных и растений к наиболее оптимальным для них температурам в комплексе с другими условиями жизни определяет их распространение на Земле.

Тепловой фактор и распределение растений и животных по земному шару. Поскольку и растения и животные исторически приспособлены к определенным тепловым режимам, то совершенно очевидно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к распределению их на Земле и в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон живыми организмами. Подтверждением этому служит тот факт, что значительное потепление, происходящее в течение последних 40–50 лет в арктических морях, сопровождается перемещением населяющих их растений и особенно животных с запада на восток. Так, сравнительно теплолюбивые обитатели вод северной Атлантики продвинулись в Баренцево и даже Карское моря, а холодолюбивые жители последних оказались далеко на востоке и севере.

Еще в 1918 г. А. Хопкинс сформулировал биоклиматический закон. Он установил, что существует закономерная, довольно тесная связь развития фенологических явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря. Он подсчитал, что по мере продвижения на север, восток и в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 градусов долготы и примерно на 100 м высоты.

Некоторые исследователи связывают границы распространения растений и животных с числом дней в году, имеющих определенную среднюю температуру. Например, изолинии со среднесуточной температурой свыше 7 °С в течение более 225 дней в году совпадают с границей распространения бука (Fagus silvatica) в Европе. Подобные эколого-географические изолинии высчитаны для многих растений и животных. Однако при этом большое значение имеют не среднесуточные температуры, а колебание их в комплексе с другими экологическими факторами, экоклиматическими и микроклиматическими условиями. Изолинии без учета этого сложного комплекса не могут дать объективной картины географического распространения живых организмов и тем более вскрыть закономерности их распределения в пространстве.

Одной из наиболее важных закономерностей в распределении современных организмов служит их биполярность. Она заключается в том, что у организмов в высоких широтах умеренных зон (в обоих полушариях) наблюдается определенное сходство в систематическом составе и ряде биологических явлений. Это характерно и для наземной и для морской фауны и флоры. Биполярность отмечается и в поширотном качественном составе живых организмов. Так, тропической зоне свойственно значительное видовое разнообразие, в то время как в высоких широтах видов намного меньше.

Однако экологическое распределение видов зависит не только от температурного фактора, поскольку само распределение тепла связано с местными условиями, особенностями рельефа, топографии, наличием водоемов. Поверхность морей и озер нагревается солнцем примерно в 4 раза медленнее и слабее, чем суша. Вблизи водоемов меньшая амплитуда температурных колебаний. Растения и животные, обитающие здесь, почти не страдают от поздних весенних заморозков. На общее распределение тепла оказывают воздействие даже такие незначительные топографические изменения, как наличие кочек (в межкочковых понижениях и на кочках сфагнового болота температура разная). Еще большие температурные различия наблюдаются на северных и южных склонах холмов, оврагов. Рельеф местности, определяя экспозицию склонов, влияет на степень их прогреваемости. Это приводит к формированию на южных и северных склонах несколько различающихся растительных ассоциаций и животных группировок. В понижениях колебания температур имеют больший диапазон, чем на возвышенностях. Как правило, в долинах, оврагах, западинах ночные температуры ниже, а дневные выше, чем на возвышенных участках.

Высокие и противоположные низкие берега рек также имеют различия в тепловом режиме. Например, на юге тундровой зоны лесная растительность встречается на склонах в долинах рек, в поймах или на холмах среди равнины, так как именно эти места наиболее сильно прогреваются. Речные тундровые поймы всегда теплее равнинной тундры. По образному выражению А. П. Шенникова, «...поймы и береговые склоны в южной тундре – утепленные оазисы, переносящие наблюдателя как бы на несколько сотен километров к югу».

Наиболее четко зависимость распределения тепла от топографических условий проявляется в гористой местности, где повышение на каждые 100 м над уровнем моря сопровождается уменьшением средней годовой температуры воздуха на 0,5 °С. На больших высотах холодно даже в тропических зонах. Сильная и резкая расчлененность рельефа в гористой местности – основная причина быстрой смены ее климатических условий. Поскольку склоны гор, обращенные к югу, получают больше тепла, чем северные, в северном полушарии лес по южным склонам поднимается значительно выше, чем по северным, а в южном полушарии наоборот. Исключение составляют аридные горы. Так, на южных склонах Памиро-Алая лес вообще не растет.

С изменением температуры воздуха изменяется и температура почвы. При этом различные почвы в зависимости от цвета, структуры, увлажнения, экспозиции прогреваются по-разному. Нагреванию, а в равной степени и охлаждению поверхности почвы препятствует и растительный покров. Днем температура воздуха под пологом леса всегда ниже, чем на открытых пространствах, а ночью в лесу теплее, чем в поле. Это сказывается на видовом составе живых организмов: даже в одной местности они нередко бывают различны.

Изменение же температуры воздуха и почвы влечет за собой изменение влажности, приводит в движение воздух, а ветер усиливает испарение. Иными словами, местные особенности оказывают определенное влияние как на распределение тепла, так и на интенсивность проявления всех климатических факторов в комплексе. Следовательно, живые организмы реагируют не только на температурные условия каждой конкретной местности. Они подвергаются воздействию сложного комплекса экологических факторов.

Таким образом, любые условия, влияя на распределение тепла, оказывают косвенное действие и на распределение растений и животных. Экологическая специфика различных организмов находится в тесной зависимости от целого ряда жизненных факторов, из которых тепловой может и не быть ведущим. В итоге длительной эволюции в каждой географической зоне сложились определенные биоценозы, а в биоценозах произошло специфическое распределение организмов, наилучшим образом приспособленных к тем или иным конкретным условиям.

Дата добавления: 2014-11-06