Влажность

Вода. Важнейшим экологическим фактором в жизни наземных организмов является вода. Она служит основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Только при наличии воды в организме могут осуществляться биохимические процессы ассимиляции и диссимиляции, газообмен. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, а вместе с тем и межклеточный обмен.

Содержание воды в организме животных и растений в период их активной жизнедеятельности довольно высокое (табл. 5).

Таблица 5. Содержание воды в различных организмах, % к массе тела (из Б. С. Кубанцева, 1973)

Растения	Содержание воды	Животные	Содержание воды
Водоросли	96–98	Губки
Корни моркови	87–91	Моллюски	80–92
Листья трав	83–86	Насекомые	46–92
Листья деревьев	79–82	Ланцетник
Клубни картофеля	74–80	Земноводные	до 93
Стволы деревьев	40–55	Млекопитающие	68–83

Количество воды может значительно снижаться в недеятельном состоянии организма, но и в период покоя она полностью не исчезает. Даже в сухих мхах и лишайниках содержится до 5–7 % воды к общему весу, а в воздушно-сухих зерновках злаков – не меньше 12–14%.

Наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном пополнении ее. В связи с этим у них в процессе эволюции выработались многочисленные сложные приспособления, регулирующие водный обмен и обеспечивающие экономное расходование влаги. Эти приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер.

Потребность растений в воде в различные периоды развития неодинакова, особенно у разных видов; меняется она и в зависимости от климата и типа почвы. Например, злакам в период прорастания семян и их созревания нужно меньше влаги, чем во время наиболее интенсивного роста. Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида растений можно выделить критический период, когда недостаток воды особенно отрицательно сказывается на его жизнедеятельности. При этом почти повсеместно, кроме влажных тропиков, наземные растения испытывают засуху, временный недостаток воды. Атмосферная засуха особенно проявляется при высоких летних температурах; почвенная – при уменьшении почвенной влаги, доступной растению. Дефицит влаги снижает прирост растений, является причиной их низкорослости, а также бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. У злаков оказываются щуплыми и недоразвитыми зерна, и их количество в колосе резко падает.

Во всех проявлениях жизнедеятельности первостепенное значение имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажность среды часто является фактором, лимитирующим численность и распространение организмов по земному шару. Например, бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Растения пустынь приспособились к низкой влажности, а степные и особенно лесные требуют повышенного содержания паров воды в воздухе.

У животных весьма важную роль приобретают проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен.

Основные показатели влажности. Различают абсолютную влажность воздуха, представляющую собой количество газообразной воды (пара) в граммах на 1 куб. м воздуха, и относительную. Последняя в экологических исследованиях учитывается наиболее часто. Она характеризует степень насыщения воздуха парами воды при определенной температуре и выражает в процентах соотношение абсолютной влажности и максимальной, определяющей массу водяных паров (в граммах), способных создать полное насыщение 1 куб. м воздуха. Это соотношение устанавливается по формуле:

где r – относительная влажность; ρ и ps – соответственно абсолютная и максимальная влажность при данной температуре.

Наибольшее значение для организмов имеет дефицит насыщения воздуха водяными парами, т.е. разность между максимальной и абсолютной влажностью при определенной температуре. Он наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и для экологических исследований играет особую роль. Дефицит насыщения обозначается буквой а и определяется по следующей формуле:

d = ps – p.

Так как испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, то при разных температурах дефицит насыщения неодинаков при одной и той же влажности. Чем он больше, тем воздух суше и в нем интенсивнее происходит испарение и транспирация. Чем дефицит насыщения меньше, тем относительная влажность воздуха больше. Таким образом, температура среды самым существенным образом влияет на характер действия влажности.

Как известно, холодный и влажный воздух обладает хорошей теплопроводностью. В таких условиях у пойкилотермных организмов метаболизм замедляется, а у гомойотермных, наоборот, усиливается. В холодной и сухой атмосфере охлаждение организмов протекает менее интенсивно, поскольку теплопроводность сухого воздуха меньше, чем влажного. В сухой и жаркой атмосфере испарение с поверхности тела организма усиливается и, следовательно, возможна его терморегуляция. Во влажном же и жарком воздухе испарения с поверхности тела животных и растений практически не происходит, и это приводит к перегреву тела до температуры воздуха. Различные комбинации влажности и температуры среды влияют на продолжительность развития, состояние и плодовитость организмов. Для характеристики зависимости состояния организма от температуры и влажности строится график (рис. 9), из которого видно, что оптимальные условия температуры и влажности лежат соответственно в диапазоне 17–23 °С и 85–100 %.

Колебание этих показателей играет большую роль в формировании вспышек массового размножения вредных насекомых, в динамике численности многих животных и растений. Для изучения зависимости размножения насекомых или других животных от погодных условий часто пользуются климограммами (рис. 10).

Соотношение температуры и влажности характеризует микроклимат данной местности и имеет существенное значение при выборе видами мест обитания.

Сезонное распределение влаги. Исключительную важность приобретает сезонное распределение влаги в течение года, а также суточное колебание ее.

Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику протекания жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и смертность их.

В сухом климате у некоторых растений выработались своеобразные ритмы сезонного развития. Прежде всего это характерно для эфемеров – преимущественно однолетних растений с очень коротким вегетационным

периодом, ограниченным сжатыми сроками весеннего или осеннего увлажнения. Среди них различают весенние и осенние эфемеры. Так, бурачок маленький (Alyssum minimum), крупка весенняя (Eriophyla verna), незабудка песчаная (Myosotis arenaria), вероника весенняя (Veronica verna) и многие другие весенние эфемеры начинают развитие в конце февраля – середине марта и успевают пройти весь цикл его за 15–30 дней, т. е. за то время, когда в почве много весенней влаги. Четко выраженную приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и некоторые многолетние растения, называемые эфемероидами или геоэфемероидами. Они могут задержать свое развитие в случае неблагоприятных условий влажности до тех пор, пока она не станет оптимальной или, как эфемеры, пройти весь цикл его в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки. Это типичные растения южных степей – тюльпаны (Tulipa), гиацинт степной (Hyacinthus leuco-phacus), птицемлечники (Ornithogalum) и др.

По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Первые приспособились жить при различных колебаниях влажности, а для вторых она должна быть строго определенной: либо высокой, либо средней, либо низкой.

Нередко в период длительных засух отмечается массовая гибель растений. К гибели может привести и переувлажнение среды, что часто наблюдается в период выпадения обильных дождей, при разливах рек. Однако переувлажнение растения, как правило, переносят легче, чем длительные засухи.

Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Но они в отличие от растений, кроме того, что имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена. Тем не менее и среди животных можно обнаружить организмы, легко переносящие дефицит влаги, и организмы, не выносящие сухости. Эти специфичные группы, приспособленные к строго определенному режиму влажности, сформировались в результате исторического развития.

Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного и поэтому имеет непосредственное отношение к его поведению и выживаемости. Она может оказывать и косвенное действие, например, через пищу или другие факторы. Так, во время засух при сильном выгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов.

Каждая фаза развития животного требует строго определенных условий влажности. При недостатке влаги в пище или в воздухе у животных резко сокращается плодовитость, особенно у влаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме приостанавливает деятельность гонад у многих грызунов, снижает интенсивность роста практически у всех животных, замедляет их развитие, сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность. Влияние влажности на основные жизненные процессы у животных иллюстрирует рис. 11.

Таким образом, водный режим, т. е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, уровень грунтовых вод, насыщение водяными парами воздуха, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.

Экологические группы растений и животных по отношению к водному режиму. По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные, предпочитающие умеренную влажность. Однако это деление относительно и в значительной степени условно, поскольку между указанными группами имеется множество переходных форм.

Наиболее четко особенности приспособления к тому или иному водному режиму выражены у растений, так как они не могут передвигаться и активно отыскивать необходимую среду.

Гигрофиты – растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. К ним прежде всего относят тропические растения, живущие при высокой температуре и влажности воздуха. У таких растений устьица всегда открыты и очень слабо выражена регуляция интенсивности транспирации. Некоторые из гигрофитов обитают в тени под пологом леса (разнообразные папоротники), другие, наоборот, на открытых пространствах, но на почвах пересыщенных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения лесов. На открытых местах гигрофиты растут на влажных почвах. Это калужница (Caltha paluslris), росянки (Drosera), многие злаки и осоки сырых местообитаний.

Эти световые гигрофиты при понижении содержания воды в почве или воздухе быстро проявляют признаки угнетения. Характерной особенностью гигрофитов являются, как правило, толстые слаборазветвленные корни с незначительным количеством или полным отсутствием корневых волосков. Кроме того, во всех их органах имеются большие воздушные полости, обеспечивающие хорошую аэрацию тканей.

Мезофиты – это растения умеренно увлажненных местообитаний. Способность переносить почвенную и атмосферную засухи у них ограничена. К типичным мезофитам относится значительное количество луговых трав, многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур и сорняков. У мезофитов обычно хорошо развита корневая система; имеются многочисленные корневые волоски. Устьица у мезофитов, расположенные на нижней стороне листьев, могут закрываться и открываться, что обеспечивает регуляцию интенсивности транспирации (рис. 12).

Ксерофиты – растения сухих местообитаний. Они способны хорошо переносить почвенную и атмосферную засухи. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. По характеру анатомо-морфологических и физиологических адаптации, обеспечивающих активную жизнь этих растений при дефиците влаги, ксерофиты разделяются на две основные группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты способны накапливать в тканях большое количество воды. Этим объясняется мясистость и сочность их стеблей и листьев. Типичными представителями могут служить кактусы (Cactales). Листья у них превращаются в колючки. У алоэ (Liliaceae) и агавы (Amarilli-daceae) листья значительно утолщаются. Особенно много суккулентов в пустынях Центральной Америки и Южной Африки, где выпадает много осадков. Во время дождей они интенсивно собирают в себе воду, которую затем в период засух очень экономно расходуют. Отдельные виды суккулентов достигают огромных размеров и сосредоточивают в себе столько влаги, что становятся основным источником ее для животных. Так, в Мексике канделябровидная карнегиа (Cereus giganteus) достигает 15 м высоты и содержит до 95 % воды. В нашей флоре суккулентов мало: на сухих склонах встречаются молодило (Sempervivum), очитки (Sedum).

Склерофиты – это сухие, жесткие кустарники или травы. В отличие от суккулентов они не сосредоточивают в себе влагу, а, наоборот, интенсивно ее испаряют. Наиболее типичными являются такие пустынные, полупустынные и степные растения, как саксаулы, верблюжья колючка, полыни (Artemisia), астрагалы (Astragalus), ковыли (Stipa). Обычно склерофиты низкорослы, но обладают мощно развитой корневой системой. Корни либо поверхностные, широко разветвленные и хорошо улавливающие атмосферные осадки, либо стержневые, проникающие на большую глубину до грунтовой воды (см. рис. 45). Листья у многих склерофитов мелкие, сухие, часто в виде игл, колючек, чешуи. На них много устьиц, которые при недостатке воды закрываются. Большие листья (например, у ковыля, типчака) могут свертываться устьичной стороной внутрь. У других растений листья сильно рассечены, стебли часто покрыты восковым налетом, жесткими волосками. Все эти приспособления обеспечивают четкую регуляцию водного обмена. Но основной эколого-физиологической особенностью склерофитов является способность их плазмы выдерживать сильное обезвоживание и высокое осмотическое давление, благодаря которому корневая система интенсивно поглощает почвенную влагу.

В северных широтах или высоко в горах многие растения в холодный период времени также испытывают недостаток влаги из-за физиологической недоступности почвенной воды при низких температурах. Растения, обитающие в холодных и влажных местах, называются психрофитами, а в холодных и сухих – криофитами.

Иногда выделяют своеобразную экологическую группу растений-тропофитов, живущих в областях с чередованием влажного и засушливого сезонов. Это деревья и кустарники, теряющие листву в неблагоприятные периоды. Тропофиты, сбрасывающие листву на время летней засухи, называются зимне-зелеными. Например, баобабы (Adonsonia) и другие растения в Африке в сухой летний период приостанавливают все жизненные процессы подобно тому, как наши деревья и кустарники зимой.

По отношению к колебаниям водоснабжения и испарения растения подразделяют на пойкилогидрические и гомойогидрические. У первых количество воды в тканях непостоянно и зависит от условий влажности среды (многие мхи, водоросли, папоротники). Вторые способны поддерживать относительное постоянство содержания воды в тканях и менее зависят от увлажнения окружающей среды (большинство высших растений).

Среди наземных животных по отношению к водному режиму также можно выделить три экологические группы, но они выражены менее четко, чем у растений.

Гигрофилы – влаголюбивые животные, нуждающиеся в высокой влажности среды. У них слабо развиты или вообще отсутствуют механизмы регуляции водного обмена. Они не могут накапливать в значительном количестве и удерживать длительное время запасы воды в теле. Такие животные обитают, как правило, во влажной среде и вынуждены постоянно пополнять запасы воды. К типичным гигрофилам относятся мокрицы (Isopoda), ногохвостки, комары (Culicidae) и другие членистоногие, а также наземные планарии (Turbellaria) и немертины (Nemertini), которые обитают лишь в тропических лесах с теплым и влажным воздухом. Типично гигрофильной группой являются наземные моллюски и амфибии.

Мезофилы – животные, обитающие в условиях умеренной влажности. К ним можно отнести озимую совку (Agrotis segetum). Она заселяет паровые поля, пропашные культуры и другие местообитания с умеренной влажностью. Оптимальная влажность воздуха для нее 50–80 %. Многие другие насекомые, птицы, млекопитающие, являясь также типичными мезофилами, существуют в районах с невысокой влажностью воздуха и сравнительно легко переносят ее колебания. Мезофилы занимают промежуточное положение между гигрофилами и ксерофилами.

Ксерофилы – это сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности. Например, такие обитатели пустынь, как верблюды, пустынные грызуны и пресмыкающиеся легко переносят сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. У всех ксерофилов хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле. У пресмыкающихся, наиболее широко распространенных в сравнительно засушливых местах, признаки ксерофильности проявляются в отсутствии кожных желез, в выделении мочевой кислоты, а не мочевины, требующей для растворения больше воды, в наличии ряда других анатомо-морфологических и физиологических особенностей. Приспособления к жизни в засушливых условиях могут быть самыми различными. Так, слоновая черепаха (Testudo elephantopus) запасает воду в мочевом пузыре; многие насекомые, грызуны и другие животные получают воду с пищей; некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жиров, при окислении которых образуется метаболическая вода. За счет метаболической воды живут многие насекомые, питающиеся сухим кормом, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики (Salpingotus crassicaudata) и др.

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ

Дата добавления: 2014-11-06