Водная среда

Распределение организмов по средам жизни

В процессе длительного исторического развития живой материи и формирования все более совершенных форм живых существ, организмы, осваивая новые места обитания, распределились на Земле соответственно ее минеральным оболочкам (гидросфера, литосфера, атмосфера) и приспособились к существованию в строго определенных условиях.

Первой средой жизни стала вода. Именно в ней возникла жизнь. По мере исторического развития многие организмы начали заселять наземно-воздушную среду. В результате появились наземные растения и животные, которые бурно эволюционировали, адаптируясь к новым условиям существования.

В процессе функционирования живого вещества на суше поверхностные слои литосферы постепенно преобразовывались в почву, в своеобразное, по выражению В. И. Вернадского, биокосное тело планеты. Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы, создавая специфичный комплекс ее обитателей.

По всей вероятности, параллельно шло формирование паразитов и симбионтов, средой жизни которых в воде, на суше и в почве стали другие организмы – хозяева и сожители.

Таким образом, на современной Земле четко выделяются четыре среды жизни – водная, наземно-воздушная, почва и живые организмы,– существенно различающиеся своими условиями. Рассмотрим каждую из них.

Общая характеристика. Водная среда жизни, гидросфера, занимает до 71 % площади земного шара. По объему запасы воды на Земле исчисляются в пределах 1370 млн. куб. км, что составляет 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 98 %, сосредоточено в морях и океанах, 1,24 % представлено льдами полярных областей; в пресных водах рек, озер и болот количество воды не превышает 0,45 %.

В водной среде обитает около 150000 видов животных (примерно 7 % от общего их количества на земном шаре) и 10 000 видов растений (8 %). Несмотря на то что представители абсолютного большинства групп растений и животных остались в водной среде (в своей «колыбели»), число их видов значительно меньше, чем наземных. Значит, эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Наиболее разнообразен и богат растительный и животный мир морей и океанов экваториальных и тропических областей (особенно Тихого и Атлантического океанов). На юг и север от этих поясов качественный состав организмов постепенно обедняется. В районе Ост-Индского архипелага распространено около 40000 видов животных, а в море Лаптевых всего 400. При этом основная масса организмов Мирового океана сосредоточена в сравнительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран. На обширных акваториях вдали от берега расположены пустынные области, практически лишенные жизни.

Удельный вес рек, озер и болот по сравнению с таковым морей и океанов в биосфере незначительный. Тем не менее они создают необходимый для огромного количества растений и животных, а также для человека запас пресной воды.

Водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей. В свою очередь живое вещество гидросферы воздействует на среду обитания, перерабатывает ее, вовлекая в круговорот веществ. Подсчитано, что вода морей и океанов, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет, т. е. вся она прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз *. Таким образом, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах, не говоря уже о проточных, быстро текущих реках и ручьях. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы; в озерах вода перемещается под действием ветра и температуры. Движение воды обеспечивает снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к выравниванию (снижению) температуры во всем водоеме.

Обитатели водоемов выработали соответствующие приспособления к подвижности среды. К примеру, в проточных водоемах встречаются прочно прикрепленные к подводным предметам так называемые «обрастающие» растения ·– зеленые водоросли (Cladophora) со шлейфом отростков, диатомовые (Diatomeae), водяные мхи (Fontinalis), образующие плотный покров даже на камнях в бурных речных перекатах.

Животные также адаптировались к подвижности водной среды. У рыб, обитающих в быстро текущих реках, тело в поперечном разрезе почти округлое (форель, гольян). Двигаются они обычно навстречу течению. Беспозвоночные проточных водоемов обычно держатся на дне, тело их сплющено в дорзо-вентральном направлении, многие имеют на брюшной стороне различные органы фиксации, позволяющие им прикрепляться к подводным предметам. В морях наиболее сильное влияние подвижных масс воды испытывают организмы приливно-отливной и прибойной зон. На скалистых берегах в прибойной полосе распространены прочно удерживающиеся на камнях усоногие раки (Balanus, Chthamalus), брюхоногие моллюски (Patella Haliotis), некоторые виды ракообразных, укрывающихся в расщелинах берега.

В жизни водных организмов умеренных широт большую роль играет вертикальное перемещение воды в стоячих водоемах. Вода в них четко делится на три слоя: верхний–эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; слой температурного скачка– металимнион (термоклин), где наблюдается резкий перепад температур; придонный глубинный слой, гиполимнион,– здесь температура в течение года изменяется незначительно.

В летнее время наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные – у дна. Такое послойное распределение температур в водоеме называется прямой стратификацией. Зимой, с понижением температуры, наблюдается обратная стратификация: поверхностные холодные воды с температурой ниже 4 °С располагаются над сравнительно теплыми. Это явление называется температурной дихотомией. Оно особенно выражено в большинстве наших озер летом и зимой. В результате температурной дихотомии в водоеме образуется плотностная стратификация воды, нарушается вертикальная циркуляция ее и наступает период временного застоя –-стагнация.

Весной поверхностная вода вследствие нагревания до 4 °С становится более плотной и погружается вглубь, а на ее место с глубины поднимается более теплая вода. В результате такой вертикальной циркуляции в водоеме наступает гомотермия, т. е. на какое-то время температура всей водной массы выравнивается. С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются – наступает летняя стагнация.

Осенью же поверхностный слой охлаждается, становится более плотным и опускается вглубь, вытесняя на поверхность более теплую воду. Это происходит до наступления осенней гомотермии. При охлаждении поверхностных вод ниже 4 °С они снова становятся менее плотными и опять остаются на поверхности. В результате прекращается циркуляция воды и наступает зимняя стагнация.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии и к летней и зимней стагнации (рис. 13).

В озерах тропических широт температура воды на поверхности никогда не опускается ниже 4 °С и температурный градиент в них четко выражен до самых глубинных слоев. Перемешивание воды, как правило, происходит здесь нерегулярно в наиболее холодное время года.

Своеобразные условия для жизни складываются не только в толще воды, но и на дне водоема, так как в грунтах отсутствует аэрация и из них вымываются минеральные соединения. Поэтому они не обладают плодородием и служат для водных организмов лишь более или менее твердым субстратом, выполняя в основном механико-динамическую функцию. В связи с этим наибольшее экологическое значение приобретают размеры частиц грунта, плотность их прилегания друг к другу и устойчивость к смыву течениями.

Абиотические факторы водной среды. Вода как среда жизни обладает особыми физико-химическими свойствами.

Температурный режим гидросферы коренным образом отличается от такового в других средах. Колебания температур в Мировом океане сравнительно невелики: самая низкая около –2 °С, а самая высокая приблизительно 36 °С. Амплитуда колебаний здесь, таким образом, укладывается в 38 °С. С глубиной температура воды в океанах падает. Даже в тропических областях на глубине 1000 м не превышает 4–5°С. На глубинах всех океанов залегает слой холодной воды (от -1,87 до +2°С).

В пресных внутренних водоемах умеренных широт температура поверхностных слоев воды колеблется от – 0,9 до +25°С, в более глубинных составляет 4–5 °С. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает иногда 85– 93 °С.

Такие термодинамические особенности водной среды, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании, создают особо благоприятные условия для жизни. Эти условия обеспечиваются и высокой скрытой теплотой плавления воды, в результате чего зимой подо льдом температура никогда не бывает ниже точки замерзания ее (для пресных вод около 0°С). Так как наибольшей плотностью вода обладает при 4° С, а при замерзании расширяется, то зимой лед образуется лишь сверху, основная же толща не промерзает.

Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, организмы, обитающие в ней, отличаются относительным постоянством температуры тела и обладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям температуры среды. Даже незначительные отклонения в тепловом режиме се могут привести к существенным изменениям в жизни животных и растений. Примером может служить «биологический взрыв» лотоса (Nelumbium caspium) в самой северной части его обитания – в дельте Волги. Длительное время это экзотическое растение заселяло лишь небольшой залив. За последнее десятилетие площадь лотосовых зарослей увеличилась почти в 20 раз и занимает теперь свыше 1500 га акватории. Такое бурное распространение лотоса объясняется общим падением уровня Каспийского моря, что сопровождалось образованием множества мелких озер и лиманов в устье Волги. В жаркие летние месяцы вода здесь прогревалась сильнее, чем прежде, это и способствовало разрастанию зарослей лотоса.

Воде свойственна также значительная плотность (в этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду) и вязкость. На растениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Большинству водных растений присуща плавучесть и способность находиться в толще воды во взвешенном состоянии. Они то поднимаются к поверхности, то вновь опускаются. У многих водных животных покровы обильно смазываются слизью, уменьшающей трение при передвижении, а тело приобретает обтекаемую форму.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще (в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10000 м). Естественно, что на разных глубинах они испытывают различное давление. Глубоководные приспособлены к высокому давлению (до 1000 атм), обитатели же поверхностных слоев ему не подвержены. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Все гидробионты приспособлены к этому фактору и соответственно делятся на глубоководных и обитающих на незначительных глубинах.

Большое влияние на водные организмы оказывают прозрачность воды и ее световой режим. Особенно это сказывается на распространении фотосинтезирующих растений. В мутных водоемах они обитают только в поверхностном слое, а там, где большая прозрачность, проникают на значительные глубины. Определенную мутность воды создает огромное количество взвешенных в ней частиц, что лимитирует проникновение солнечных лучей. Мутность воды может быть обусловлена частицами минеральных веществ (глина, ил), мелкими организмами. Уменьшается прозрачность воды и летом при бурном разрастании водной растительности, при массовом размножении мелких организмов, находящихся во взвешенном состоянии в поверхностных слоях. Световой режим водоемов зависит и от сезона. На севере в умеренных широтах, когда водоемы замерзают, а лед сверху еще покрывается снегом, проникновение света в толщу воды сильно ограничивается.

Световой режим обусловливается также закономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает солнечный свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего–красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. В океане с глубиной становится все темнее. Цвет среды при этом меняется, постепенно переходя от зеленоватого до зеленого, затем до голубого, синего, сине-фиолетового, сменяемого постоянным мраком. Соответственно этому с глубиной зеленые водоросли (Chlorophyta) сменяются бурыми (Phaeophyta) и красными (Rhodophyta), пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. С глубиной также закономерно меняется и окраска животных. В поверхностных, светлых слоях воды обычно обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, тогда как глубоководные виды лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный.

Немаловажную роль в жизни водных организмов играет соленость воды. Как известно, вода является прекрасным растворителем многих минеральных соединений. В результате природным водоемам свойствен определенный химический состав. Наибольшее значение имеют карбонаты, сульфаты, хлориды. Количество растворенных солей на 1 л воды в пресных водоемах не превышает 0,5 г (обычно меньше), в морях и океанах оно достигает 35 г (табл. 6).

Таблица 6. Распределение основных солей в различных водоемах (по Р. Дажо, 1975)

Водоемы	Сульфаты, %	Хлориды, %	Карбонаты, %	Соленость, г/л
Пресные воды	13,2	6,9	79,9	_
Открытый океан	10,8	88,8	0,4
Черное море	9,69	80,71	2,59
Каспийское море	30,5	63,36	1,24	12,86
Аральское море	38,71	58,59	0,93	11,28

Для жизни пресноводных животных существенную роль играет кальций. Моллюски, ракообразные и другие беспозвоночные используют его для построения раковин, наружного скелета. Но пресные водоемы в зависимости от целого ряда обстоятельств (наличие тех или иных растворимых солей в грунте водоема, в грунте и почве берегов, в воде впадающих рек и ручьев) очень различаются как по составу, так и по концентрации растворенных в них солей. Морские воды более стабильны в этом отношении. В них обнаружены почти все известные элементы. Однако по степени значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый и сернокислый магний и хлористый калий.

Пресноводные растения и животные обитают в гипотонической среде, т. е. в среде, в которой концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, и гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. В связи с этим у них хорошо выражены процессы осморегуляции. Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. Поэтому осморегуляторные функции у них не развиты в такой степени, как у пресноводных. Трудности осморегуляции являются одной из причин того, что многие морские растения и особенно животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались, за исключением отдельных представителей, типичными морскими жителями (кишечнополостные – Coelenterata, иглокожие–·Echinodermata, погонофоры – Pogonophora, губки – Spongia, оболочники – Tunicata). В то же время в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные виды не переносят значительных изменений солености воды. Все они – стеногалинные организмы. Эвригалинных животных пресноводного и морского происхождения сравнительно немного. Обычно они встречаются, притом в значительных количествах, в солоноватых водах. Это пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), лещ (Abramis brama), щука (Esox lucius), из морских можно назвать семейство кефалевых (Mugilidae).

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Нередко их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. Это рогозы (Typha), камыши (Scirpus), стрелолист (Sagittaria), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nuphar). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. К ним относятся рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Некоторые высшие растения пресных вод лишены корней. Они либо свободно плавают, либо обрастают подводные предметы или водоросли, прикрепленные к грунту.

Если кислород для воздушной среды не играет существенной роли, то для водной – это важнейший экологический фактор. Содержание его в воде обратно пропорционально температуре. С понижением температуры растворимость кислорода, как и других газов, увеличивается. Накопление растворенного в воде кислорода происходит в результате поступления его из атмосферы, а также вследствие фотосинтетической деятельности зеленых растений. При перемешивании воды, что характерно для проточных водоемов и особенно для быстро текущих рек и ручьев, содержание кислорода также возрастает.

Различные животные проявляют неодинаковую потребность к кислороду. Например, форель (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus) очень чувствительны к его дефициту и поэтому обитают лишь в быстро текущих холодных и хорошо перемешиваемых водах. Плотва (Rutilus rutilus), ерш (Acerina cernua), сазан (Cyprinus carpio), карась (Carassius carassius) неприхотливы в этом отношении, а личинки комаров хирономид (Chirono-midae) и малощетинковые черви трубочники (Tubifex) обитают на больших глубинах, где кислород вообще отсутствует или его очень мало. Водные насекомые и легочные моллюски (Pulmonata) также могут жить в водоемах с низким содержанием кислорода. Однако они систематически поднимаются к поверхности, запасая на некоторое время свежий воздух.

Углекислый газ растворяется в воде примерно в 35 раз лучше кислорода. В воде его почти в 700 раз больше, чем в атмосфере, откуда он поступает. Источником углекислоты в воде, кроме того, являются карбонаты и бикарбонаты щелочных и щелочноземельных металлов. Углекислый газ, содержащийся в воде, обеспечивает фотосинтез водных растений и принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных.

Большое значение в жизни водных организмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бассейны с рН 3,7–4,7 считаются кислыми, 6,95–7,3 – нейтральными, с рН больше 7,8 – щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже суточные колебания. Морская вода более щелочная и рН ее значительно меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Концентрация водородных ионов играет большую роль в распределении гидробионтов. При рН меньше 7,5 растет полушник (Isoetes), ежеголовник (Sparganium), при 7,7–8,8, т. е. в щелочной среде, развиваются многие виды рдестов, элодея. В кислых водах болот преобладают сфагновые мхи (Sphagnum), но отсутствуют пластинчатожаберные моллюски из рода беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски, но в обилии распространены раковинные корненожки (Testacea). Большинство пресноводных рыб выдерживают рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 – погибают все рыбы и другие животные.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды - пелагиаль (pelagos – море) заселена пелагическими организмами, способными активно плавать или удерживаться (парить) в определенных слоях. В соответствии с этим пелагические организмы подразделяются на две группы – нектон и планктон. Обитатели дна образуют третью экологическую группу организмов – бентос.

Нектон (nekios –· плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течение. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45–50 км/ч, плавают некоторые кальмары (Oegopsida), парусники (Istiopharidae) развивают скорость до 100–ПО км/ч, а меч-рыба (Xiphias glabius) – до 130 км/ч.

Планктон (planktos – парящий, блуждающий) – это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Планктонные организмы не могут противостоять течениям. В основном это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон. В состав планктона периодически включаются и парящие в толще воды личинки многих животных.

Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо на глубине или даже в придонном слое. Первые составляют особую группу – нейстон. Организмы же, часть тела которых находится в воде, а часть – над ее поверхностью, получили название плейстон. Таковы сифонофоры (Siphonophora), ряска (Lemna) и др.

Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества. К нему относятся прежде всего диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В северных водах Мирового океана преобладают диатомовые водоросли, а в тропических и субтропических – панцирные жгутиконосцы. В пресных водах, кроме диатомовых, распространены зеленые и сине-зеленые (Суаnophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии встречаются на всех глубинах. В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiacea), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinnoidea). Более крупные представители его – это крылоногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Alciopidae, Tomopteridae). В пресных водах распространены плохо плавающие сравнительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostracoda, Simocephalus; рис. 14), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

Наибольшего видового разнообразия достигает планктон тропических вод.

Группы планктонных организмов различают по размеру. Наннопланктон (nannos – карликовый) наиболее мелкие водоросли и бактерии; микропланктон (micros – малый) – большинство водорослей, простейшие, коловратки; мезопланктон (mеsos – средний) – веслоногие и ветвистоусые раки, креветки и ряд животных и растений, не больше 1 см в длину; макропланктон (macros – крупный) –·медузы, мизиды, креветки и другие организмы, размером более 1 см; мегалопланктон (megalos– громадный) – очень крупные, свыше 1 м, животные. Например, плавающий гребневик венерин пояс (Cestus veneris) достигает в длину 1,5 м, а медуза цианея (Суапеа) имеет колокол диаметром до 2 м и щупальца длиною в 30 м.

Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом многих водных животных (в том числе таких гигантов, как усатые киты – Mystacoceti), особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового размножения (цветение воды).

Бентос (benthos – глубина) – совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на фитобентос и зообентос. В основном представлен прикрепленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих (консументы) и разрушающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуценты) отсутствует.

Бентосные организмы различаются по образу жизни – подвижные, малоподвижные и неподвижные; по способу питания – фотосинтезирующие, плотоядные, растительноядные, детритоядные; по размерам – макро-, мезо- микробентос.

Фитобентос морей в основном включает бактерии и водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные). У побережий встречаются также цветковые растения: зостера (Zostera), филлосподикс (Phyllospadix), руппия (Rup-pia). Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламинарии (Laminaria) и фукусы (Fucus) иногда образуют биомассу до 30 кг на 1 кв. м. На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищенных от волн местах.

Фитобенос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагающиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полупогруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погруженные растения с плавающими листьями (кубышки, кувшинки, ряски, водокрас). В третьем поясе преобладают погруженные растения – рдесты, элодея и др.

Все водные растения по образу жизни можно разделить на две основные экологические группы: гидрофиты – растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В морском зообентосе доминируют фораминиферы, губки, кишечнополостные, немертины, многощетинковые черви, сипункулиды, мшанки, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы. Наиболее многочисленны бентосные формы на мелководьях, где общая биомасса их нередко достигает десятков килограммов на 1 кв. м. С глубиной численность бентоса резко падает и на больших глубинах составляет миллиграммы на 1 кв. м.

В. пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой состав однообразнее. В основном это простейшие, некоторые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насекомых.

Экологическая пластичность водных организмов. Водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью, чем наземные, так как вода – более стабильная среда и абиотические факторы ее претерпевают сравнительно незначительные колебания. Наименее пластичны морские растения и животные. Они очень чувствительны к изменениям солености воды и ее температуры. Так, мадрепоровые кораллы не выдерживают даже слабого опреснения воды и обитают только в морях, притом на твердом грунте при температуре не ниже 20 °С. Это типичные стенобионты. Однако есть виды и с повышенной экологической пластичностью. Например, корненожка Cyphoderia ampulla является типичным эврибионтом. Она обитает в морях и в пресных водах, в теплых прудах и в холодных озерах.

Пресноводные животные и растения, как правило, гораздо пластичнее, чем морские, поскольку пресная вода как среда жизни более изменчива. Самыми же пластичными являются солоноватоводные обитатели. Они адаптированы и к высокой концентрации растворенных солей и к значительному опреснению. Однако их насчитывается сравнительно небольшое количество видов, поскольку в солоноватых водах экологические факторы претерпевают существенные изменения.

Широту экологической пластичности гидробионтов оценивают по отношению не только ко всему комплексу факторов (эври- и станобионтность), но и к какому-либо одному из них. Прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон в основном эвритермные и эвригалинные организмы, так как вблизи берега температурные условия и солевой режим довольно изменчивы (прогреваемость солнцем и сравнительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, особенно в период дождей, и т. д.). Типичным стенотермным видом является лотос. Он произрастает только в хорошо прогреваемых мелких водоемах. По этим же причинам более эвритермными и эвригалинными оказываются обитатели поверхностных слоев в сравнении с глубоководными формами.

Экологическая пластичность служит важным регулятором расселения организмов. Как правило, гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены довольно широко. Это касается, к примеру, элодеи. Однако диаметрально противоположен ей в этом смысле рачок артемия (Artemia salina). Он живет в небольших водоемах с очень соленой водой. Это типичный стеногалинный представитель с узкой экологической пластичностью. Но по отношению к другим факторам он весьма пластичен и поэтому в соленых водоемах встречается повсеместно.

Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Так, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии ежедневно при отливах длительное время обходится без воды, а его личинки ведут сугубо планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Адаптивные особенности водных растений. Экология водных растений, как было отмечено, весьма специфична и резко отличается от экологии большинства наземных растительных организмов. Способность водных растений поглощать влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей среды отражается на их морфологической и физиологической организации. Для водных растений прежде всего характерно слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Последняя служит в основном для прикрепления к подводному субстрату и в отличие от наземных растений не выполняет функцию минерального питания и водоснабжения. В связи с этим корни укореняющихся водных растений лишены корневых волосков. Питание их осуществляется всей поверхностью тела. Мощно развитые корневища у некоторых из них служат для вегетативного размножения и запасания питательных веществ. Таковы многие рдесты, кувшинки, кубышки.

Большая плотность воды обусловливает возможность обитания растений во всей ее толще. Для этого у низших растений, заселяющих различные слои и ведущих плавающий образ жизни, имеются специальные придатки, увеличивающие их плавучесть и позволяющие им удерживаться во взвешенном состоянии. У высших гидрофитов слабо развивается механическая ткань. В их листьях, стеблях, корнях, как отмечалось, располагаются воздухоносные межклеточные полости. Это увеличивает легкость и плавучесть взвешенных в воде и плавающих на поверхности органов, а также способствует смыванию внутренних клеток водой с растворенными в ней газами и солями. Гидатофиты в целом характеризуются большой поверхностью листьев при незначительном общем объеме растения. Это обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в воде кислорода и других газов. У многих рдестов (Potamogeton lusens, P. perfoliatus) стебли и листья тонкие и очень длинные, покровы их легко проницаемы для кислорода. Другие растения обладают сильно расчлененными листьями (водяной лютик– Ranunculus aquatilis, уруть – Myriophyllum spicatum, роголистник – Ceratophyllum dernersum).

У ряда водных растений развита гетерофилия (разнолистность). Например, у сальвинии (Salvinia) погруженные листья выполняют функцию минерального питания, а плавающие – органического. У кувшинки и кубышки плавающие и погруженные в воду листья существенно отличаются друг от друга. Верхняя поверхность плавающих листьев плотная и кожистая с большим количеством устьиц. Это способствует лучшему газообмену с воздухом. На нижней стороне плавающих и на подводных листьях устьиц совсем нет.

Не менее важной адаптивной особенностью растений к обитанию в водной среде является и то, что погруженные в воду листья обычно очень тонкие. Хлорофилл в них часто располагается в клетках эпидермиса. Это приводит к усилению интенсивности фотосинтеза в условиях слабого освещения. Наиболее четко такие анатомо-морфологические особенности выражены у многих рдестов (Potamogeton), элодеи (Helodea canadensis), водяных мхов (Riccia, Fontinalis), валиснерии (Vallisneria spiralis).

Защитой водных растений от вымывания из клеток минеральных солей (выщелачивания) является выделение специальными клетками слизи и образование эндодермы в виде кольца из более толстостенных клеток.

Сравнительно низкая температура водной среды обусловливает отмирание вегетирующих частей у погруженных в воду растений после образования зимних почек, а также замену летних нежных тонких листьев более жесткими и короткими зимними. Вместе с тем низкая температура воды отрицательно влияет на генеративные органы водных растений, а высокая ее плотность затрудняет перенос пыльцы. Поэтому водные растения интенсивно размножаются вегетативным путем. Половой процесс у многих из них подавлен. Адаптируясь к особенностям водной среды, большинство погруженных и плавающих на поверхности растений выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем (пыльца разносится ветром и поверхностными течениями). Образующиеся плоды, семена и другие зачатки также распространяются поверхностными течениями (гидрохория).

К гидрохорным принадлежат не только водные, но и многие прибрежные растения. Плоды их обладают высокой плавучестью и могут длительное время находиться в воде, не теряя всхожести. Водой переносятся плоды и семена частухи (Alisma plantago-aquatica), стрелолиста (Sagittaria sagittifolia),сусака (Butomusumbellatus), рдестов и других растений. Плоды многих осок (Сагех) заключены в своеобразные мешочки с воздухом и тоже разносятся водными течениями. Предполагают, что даже кокосовые пальмы расселились по архипелагам тропических островов Тихого океана благодаря плавучести своих плодов – кокосовых орехов. Вдоль реки Вахш по каналам таким же образом расселился сорняк гумай (Sorgnum halepense).

Адаптивные особенности водных животных. Адаптации животных к водной среде еще более многообразны, чем растений. У них можно выделить анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптивные признаки. Даже простое перечисление их затруднительно. Поэтому назовем в общих чертах лишь наиболее характерные из них.

Животные, обитающие в толще воды, обладают прежде всего приспособлениями, увеличивающими их плавучесть и позволяющими им противостоять движению воды, течениям. Донные организмы, наоборот, вырабатывают приспособления, препятствующие поднятию их в толщу воды, т. е. уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в быстро текущих водах.

У мелких форм, живущих в толще воды, наблюдается редукция скелетных образований. У простейших (Rhizopoda, Radiolaria) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скелета полые внутри. Удельная плотность медуз (Scyphozoa) и гребневиков (Ctenophora) уменьшается за счет наличия воды в тканях. Увеличение плавучести достигается и скоплением капелек жира в теле (ночесветки – Noctiluca, радиолярии – Radiolaria). Более крупные скопления жира наблюдаются и у некоторых ракообразных (Cladocera, Copepoda), рыб, китообразных. Удельную плотность тела снижают и газовые пузырьки в протоплазме раковинных амеб, воздухоносные камеры в раковинах моллюсков. Плавательные пузыри, наполненные газом, имеют многие рыбы. У сифонофор Physalia и Velella развиваются мощные воздухоносные полости.

Для пассивно плавающих в толще воды животных характерно не только уменьшение веса, но и увеличение удельной поверхности тела. Дело в том, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем медленнее он погружается в воду. В результате у животных уплощается тело, на нем образуются всевозможные шипы, выросты, придатки. Это свойственно многим радиоляриям (Chalengeridae, Aulacantha), жгутиковым (Leptodiscus, Craspedotella), фораминиферам (Globigerina, Orbulina). Поскольку с повышением температуры вязкость воды уменьшается, а с повышением солености – увеличивается, адаптации к увеличению трения наиболее резко выражены при высоких температурах и низких соленостях. Например, жгутиковые Ceratium из Индийского океана вооружены более длинными роговидными придатками, чем те, которые обитают в холодных водах Восточной Атлантики.

Активное плавание у животных осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела. Так передвигаются простейшие, ресничные черви, коловратки.

Среди водных животных распространено плавание реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Это характерно для простейших, медуз, личинок стрекоз, некоторых двустворчатых моллюсков. Наивысшего совершенства реактивный способ передвижения достигает у головоногих моллюсков. Некоторые кальмары при выбрасывании воды развивают скорость 40–50 км/ч. У более крупных животных образуются специализированные конечности (плавательные ноги у насекомых, ракообразных; плавники, ласты). Тело у таких животных покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Большая группа животных, в основном пресноводных, при передвижении использует поверхностную пленку воды (поверхностное натяжение). По ней свободно бегают, например, жуки вертячки (Gyrinidae), клопы водомерки (Gerridae, Veliidae). По нижней поверхности пленки передвигаются мелкие жуки Hydrophilidae, к ней подвешиваются и моллюски прудовики (Limnaea), личинки комаров. Все они обладают рядом особенностей в строении конечностей, а покровы их не смачиваются водой.

Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни животные. Им свойственны своеобразная форма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату. Одни прикрепляются к грунту, другие ползают по нему или ведут роющий образ жизни, некоторые поселяются на подводных предметах, в частности днищах кораблей.

Из прикрепленных к грунту животных наиболее характерны губки, многие кишечнополостные, особенно гидроиды (Hydroidea) и коралловые полипы (Anthozoa), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые моллюски (Bivalvia), усоногие раки (Cirripedia) и др.

Среди роющих животных особенно много червей, личинок насекомых, а также моллюсков. Значительное время в грунте проводят определенные рыбы (шиповка – Cobitis taenia, камбаловые – Pleuronectidae, скаты – Rajidae), личинки миног (Petromyzones). Обилие этих животных и их видовое разнообразие зависят от типа грунта (камни, песок, глина, ил). На каменистых грунтах их обычно меньше, чем на илистых. Беспозвоночные, в массе заселяющие илистые грунты, создают оптимальные условия для жизни ряда более крупных придонных хищников.

Большинство водных животных пойкилотермны, и температура их тела зависит от температуры окружающей среды. У гомойотермных же млекопитающих (ластоногие, китообразные) образуется мощный слой подкожного жира, выполняющий теплоизоляционную функцию.

Для водных животных имеет значение давление среды обитания. В связи с этим выделяются стенобатные животные, не выдерживающие больших колебаний давления, и эврибатные, обитающие и при высоком и при низком давлении. Голотурии (Elpidia, Myriotrochus) живут на глубине от 100 до 9000 м, а многие виды раков Storthyngura, погонофоры, морские лилии располагаются на глубинах от 3000 до 10 000 м. У таких глубоководных животных отмечаются специфичные черты организации: увеличение размеров тела; исчезновение или слабое развитие известкового скелета; часто – редукция органов зрения; усиление развития осязательных рецепторов; отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

Поддержание определенного осмотического давления и ионного состояния растворов в теле животных обеспечивается сложными механизмами водно-солевого обмена. Однако большинство водных организмов пойкилосмотичны, т. е. осмотическое давление в их теле зависит от концентрации растворенных солей в окружающей воде. Гомойосмотичны лишь позвоночные, высшие раки, насекомые и их личинки – они сохраняют постоянное осмотическое давление в теле, независимо от солености воды.

Морские беспозвоночные в основном не имеют механизмов водно-солевого обмена: анатомически они закрыты для воды, а осмотически открыты. Однако говорить об абсолютном отсутствии у них механизмов, управляющих водно-солевым обменом, было бы неверно.

Они просто несовершенны, и это объясняется тем, что соленость морской воды близка к солености соков тела. Ведь у гидробионтов пресных вод соленость и ионное состояние минеральных веществ соков тела, как правило, выше, чем окружающей воды. Поэтому у них хорошо выражены механизмы осморегуляцни. Наиболее распространенным способом поддержания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих вакуолей и органов выделения. У других животных для этих целей развиваются непроницаемые покровы из хитина или роговых образований. У некоторых на поверхности тела выделяется слизь.

Трудностью регулирования осмотического давления у пресноводных организмов объясняется их видовая бедность по сравнению с обитателями моря.

Проследим на примере рыб, как осуществляется осморегуляция животных в морских и пресных водах. Пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделительной системы, а соли поглощают через жаберные лепестки. Морские рыбы, наоборот, вынуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих с ней солей выводят из организма через жаберные лепестки (рис. 15).

Смена условий в водной среде вызывает определенные поведенческие реакции организмов. С изменением освещенности, температуры, солености, газового режима и других факторов связаны вертикальные миграции животных. В морях и океанах в таких миграциях (опускание вглубь, поднятие к поверхности) принимают участие миллионы тонн гидробионтов. При горизонтальных миграциях водные животные могут преодолевать сотни и тысячи километров. Таковы нерестовые, зимовальные и нагульные миграции многих рыб, водных млекопитающих.

Биофильтраторы и их экологическая роль. Одной из специфических особенностей водной среды является наличие в ней большого количества мелких частиц органического вещества – детрита, образующегося за счет отмирающих растений и животных. Огромные массы этих частиц оседают на бактериях и благодаря выделяющемуся в результате бактериального процесса газу постоянно находятся в толще воды во взвешенном состоянии.

Детрит для многих водных организмов представляет собой высококачественную пищу, поэтому некоторые из них, так называемые биофильтраторы, приспособились добывать его с помощью специфических микропористых структур. Эти структуры как бы отцеживают воду, задерживая взвешенные в ней частицы. Такой способ питания называется фильтрацией. Другая группа животных осаждает детрит на поверхность либо собственного тела, либо на специальные ловчие устройства. Такой способ называется седиментацией. Часто один и тот же организм питается путем и фильтрации и седиментации.

Животные-биофильтраторы (пластинчатожаберные моллюски, сидячие иглокожие и многощетинковые кольчецы, мшанки, асцидии, планктонные ракообразные и многие другие) играют большую роль в биологической очистке водоемов. Например, колония мидий (Mytilus) на 1 кв. м пропускает через мантийную полость до 250 куб. м воды в сутки, профильтровывая ее и осаждая взвешенные частицы. Почти микроскопический рачок каланус (Calanoida) очищает в сутки до 1,5 л воды. Если учесть громадную численность этих ракообразных, то работа, выполняемая ими по биологической очистке водоемов, представляется поистине грандиозной.

В пресных водах активными биофильтраторами являются перловицы (Unioninae), беззубки (Anodontinae), дрейссены (Dreissena), дафнии (Daphnia) и другие беспозвоночные. Значение их как своеобразной биологической «очистительной системы» водоемов настолько велико, что переоценить его практически невозможно.

Зональность водной среды. Для водной среды жизни характерна четко выраженная горизонтальная и особенно вертикальная зональность. Все гидробионты строго приурочены к обитанию в определенных зонах, различающихся различными условиями обитания.

В Мировом океане толща воды носит название пелагиаль, а дно – бенталь. Соответственно различают и экологические группы организмов, обитающих в толще воды (пелагические) и на дне (бентосные).

Дно в зависимости от глубины его залегания от поверхности воды, делится на сублитораль (область плавного понижения до глубины 200 м), батиаль (крутой склон), абиссаль (океаническое ложе со средней глубиной 3–6 км), ультраабиссаль (дно океанических впадин, расположенное на глубине от 6 до 10 км). Выделяется еще литораль – кромка берега, периодически заливаемая во время приливов (рис. 16).

Открытые воды Мирового океана (пелагиаль) также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль.

Наиболее богато растениями и животными заселены литоральная и сублиторальная зоны. Здесь много солнечного света, низкое давление, значительные колебания температуры. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин живут при постоянной температуре, в темноте, испытывают громадное давление, достигающее в океанических впадинах нескольких сотен атмосфер.

Подобная, но менее четко выраженная зональность характерна и для внутренних пресных водоемов.

Дата добавления: 2014-11-06