В организации поведения при стрессе

Можно назвать большое число работ, выполненных в основном в последние три десятилетия, подтверждающих положение о том, что особенности поведения, как индивидуального, так и, во всяком случае у животных, социального, определяются наряду с действием факторов окружающей среды еще и генетической обусловленностью [83, 315, 346, 512 и др.]. Результаты этих работ свидетельствуют о том, что количественные вариации признаков поведения, как правило, являются следствием их множественной детерминации. Эта множественная детерминация есть результат совокупного действия как наследственности, так и среды, своего рода комбинация обоих этих факторов. Более того, эта комбинация является но просто их статистической суммацией, но динамическим взаимодействием, в котором наследственность и среда сложным путем вз&ишй ограничивают проявление друг друга [326].

Научный апализ роли генотипа и среды в организации поведенческих признаков осуществим, по мнению Л. В. Крушинского с соавт. [1631, лишь при использовании в качестве исходной концепции представления о «норме реакций» организма [572]. Под нормой реакций понимается наследственно детерминированный предел вариаций в проявлении признака. Иными словами, это совокуп,

ность определяемых генотипом свойств организма, которые во взаимодействии с влияниями внешней среды обусловливают индивидуальное развитие организма. По мнепшо указанных авторов, наследуются не отдельные признаки организма как таковые, а лишь нормы его реакций на среду обитания. Признаки поведения, подчеркивает Л. В. Крушипский с соавт., как никакие другие свойства организма, обладают весьма широкими нормами реакций, могущими создать впечатление исключительной зависимости их формирования от внешних условий. На самом деле это не так. Генотип, обусловливая чрезвычайно широкие нормы реакций на внешние воздействия, тем не менее оказывает столь же большое влияние на их формирование, как и на формирование любых других признаков организма [163].

Концепцию, сходную с представлениями о «норме, реакций», мы находим у П. Л. Бродхэрста. На основании многолетних исследований генетических основ поведения он высказывает предположение о том, что «фенотипическая пластичность» имеет место в рамках генотипического единообразия реакций. Единообразие реакций, являясь результатом стабилизированного развития, получает селективное преимущество, причем проявления этого признака становятся доминантными [40, с. 531.

Экстремальные условия существования, экстремальные воздействия накладывают определенный отпечаток па характер поведенческих реакций организма, призванных при этих воздействиях обеспечивать сохранение оптимальных условий существования. Имеются работы, свидетельствующие о том, что специфика поведенческих признаков, характерная для экстремальных условий существования, обеспечивается генетическими механизмами, причем вес генетических факторов в организации реагирования, по-видимому, не одинаков в разных экстремальных (стрессовых) ситуациях, у разных видов животных и у разных особей [315, 385 и др.]. Работами генетиков показано, что стрессовые воздействия могут включать формы поведения, при которых проявляются генетические дефекты, скрытые в обычных условиях существования [315]. Но и при «нормальном» реагировании конкретному сочетанию экстремальных внешних условий (с учетом внутреннего состояпия организма) будет соответствовать определенная форма реагирования в пределах «нормы реакций, свойственной данному генотипу».

Ниже мы остановимся на результатах исследований некоторых реакций человека,возникающих при экстремальных воздействиях, «атем с целью определения генетической обусловленности этих Реакций проведем сопоставление их с возникающими у животных в экстремальных условиях аналогичными реакциями, генетическая основа которых установлена экспериментально.

"~

Экскреторная и двигательная активность при стрессе

Выше указано, что у человека при различных экстремальных воздействиях наряду с эмоциональными, двигательными возникают вегетативные, в частности экскреторные, реакции. Последние отражены в таких обиходных понятиях, как «холодный нот», «медвежья болезнь», «слезы» и т. п. Выраженная экскреторная активность может возникать у ряда людей при кинетозе.

Исследованиями, в которых в качестве экстремального воздействия использовалось исчезновение силы тяжести, т. е. начальный период действия невесомости, выявлены определенные индивидуальные различия по целому ряду психологических н физиологических показателей. Наиболее демонстративными в этих условиях были индивидуальные различия по выраженности экскреторных, двигательных реакций, а также по характеру пространственных представлений, возникающих в невесомости и по их эмоциональному сопровождению [114, 123 и др.].

Экскреторная реакция могла различаться у разных людей по выраженности, от тотальных ее проявлений (многократная рвота, повышенная саливация, профузпая перспирация, непроизвольная уринацпя п дефекация) до полного отсутствия экскреторных проявлений. Т. е. можно было говорить о континуальной дихотомии индивидуальных различий экскреторной реакции в экстремальных условиях.

Эмоциональные проявления соответствовали двигательной активности испытуемых, обеспечивая их проявление. Защитная двигательная активность сопровождалась переживанием страха, сменявшимся радостью. При пассивном реагировании отмечались монотонные, слабо выраженные, субъективно неприятные эмоциональные реакции.

Сходные формы активности возможны не только у человека. Возникновение двигательного и экскреторного реагирования у разных видов животных при тех или иных экстремальных воздействиях было отмечено рядом авторов [114, 473, 512, 563,569 и др-1-В частности, показано, что если среди людей, впервые оказавшихся в певесомости, можно выделить активно и пассивно реагирующих, то все животные, ведущие наземный образ жизни, в аналогичных условиях реагировали повышением специфической, «защитной» двигательной активности [114].

Ниже, проводя обзор исследований, посвященных генетическим аспектам поведения животных в экстремальных условиях, мы ограничимся кругом работ, направленных па изучение двигатель-пых и экскреторных реакций. Ввиду выраженности и демонстра-

.'

явности при экстремальных воздействиях именно эти реакции оказались под пристальным вниманием генетиков, в связи с чем круг проблем, связанных с этими формами реагирования, подвергся широкой проработке.

Генетическая обусловленность экскреторной и двигательной активности цри стрессе

Наличие корреляции между такими, казалось бы, разноплановыми реакциями организма, как экскреторная и двигательная активность, при сравнении их в экстремальных условиях существования выдвигает ряд вопросов, прежде всего, случайна ли эта корреляция, или она обусловлена какой-то внутренней структурной или функциональной общностью этих явлений. А если это так, то что лежит в их основе. Можно полагать, что конвергенция этих столь разных явлений должна осуществляться, начиная с наиболее глубинпых уровней организации биологических систем, если не на молекулярном, то на генном, хромосомном уровне. И действительно, в работах генетиков можно найти ряд дапных, позволяющих обсуждать предположение о хромосомной, генной основе указанных феноменов [40, 325—328].

Исследования Холла [405] и П. Л. Бродхэрста позволяют с достаточной уверенностью полагать, что обратная корреляция выраженности экскреторного и двигательного реагирования при экстремальных воздействиях обусловлена наличием вариантов сложной полигенной системы или вариантов ее функционирования. Ввиду показательности экспериментов цитируемых авторов остановимся на их кратком изложении. В точение нескольких лет Холлу Удалось из исходной гетерогенной популяции получить путем се-• лекции две линии крыс: одну, для которой при тесте «открытое поле» (животное помещали в круглое, ярко освещеипое помещение) била характерна выраженная экскреторная и низкая двигательная активность, и другую, у которой дефекация и уринация наблюдались редко при высоком уровпе двигательной активности. Было насказано мнение, что полученные данные свидетельствуют о большей «эмоциональности» первой липни в отличие от второй. Специальное исследование показало большую агрессивность животных, принадлежащих к линии, отличающейся низкими показателями экскреторной активности. Проводилась аналогия между «эмоциональностью» и пассивно-оборонительным поведением, так же как и «Чеэмоциональностью» ^и активно-оборонительным поведением. Сле-Уст заметить, что в данном случае вряд ли верна дифференциация ивотных по их «эмоциональности», так как для оборонительной Реакции как в ее активной, так и пассивной формах характерны

функциональные изменения, которые условно могут быть названы «эмоциональными».

Бродхэрст П. Л., применив в тесте «открытое поле» пе только яркий свет, но и сильный звук (при этом коэффициент надежности теста стал равен 0,82), также показал, «что линия с высоким уровнем дефекаций, как правило, обладает более низкой двигательной активностью, а линия с низким уровнем дефекации — более высокой» [40, с. 44]. Многочисленные исследования выявили, что эти линии крыс достоверно различаются по целому ряду морфологических и функциональных признаков [368] с учетом половых особенностей животных [543], а также, что дефекация и двигательная активность (амбулация) имеют полигенную природу наследования [563]. Обе селектируемые линии крыс, линии Модели, теперь являются установившимися инбредными линиями, хорошо известными как «реактивная» — с более выраженным экскреторным реагированием и «нереактивная» — с пониженной экскреторной активностью.

Обратная корреляция различий показателей дефекации и амбу-лации при экстремальных воздействиях отмечена при сравнении и некоторых других инбредных линий животных [172].

Следует обратить внимание на то, что обнаружены различия линий Модели еще по ряду «побочных» признаков. Так, линия с высоким уровнем дефекаций оказалась более способной к выработке тормозного условного рефлекса [529]. Этот рефлекс заключается в том, что при подаче условного сигнала, который ранее сочетался с болевым электрическим раздражением, происходит торможение другого условного рефлекса: число нажатий на рычаг аппарата Скипера уменьшается (каждое нажатие всегда подкреплялось водой). Вместе с тем у этой линии животных, отличающихся выраженной экскреторной реакцией в экстремальных условиях,условный рефлекс избегания вырабатывался хуже, латентный период от предъявления раздражителя до реакции животного был больше [325 и др.]. При выработке этого условного рефлекса вслед за условным раздражителем на сетчатое дно части клетки подавался электрический ток. Избежать его действия животное могло, перебежав в другую часть клетки.

Таким образом, наряду с различием экскреторной и двигательной активностью животных двух инбредных линий Модели имели определенные различия высшей нервной деятельности. Особи с более выраженной экскреторпой реакцией в стрессовой ситуации отличаются большим условно-рефлекторным подавлением вододобы-вающей реакции. Они же отличаются меньшей двигательной активностью как при безусловных, так и при условных экстремальных раздражителях.

В ряде работ проводилось исследование склонности к экскреторной реакции в тесте «открытое поле» линий крыс, выделенных при проведении селекции по каким-либо другим признакам. Трайон применял селекцию по показателям скорости обучения в Т-образном лабиринте с пищевым подкреплением и на восьмом поколении получил стойкое выделение в популяции двух линий — «умных» и «тупых» животных. У «умных» крыс была обнаружена впоследствии более выраженная экскреторная реакция в тесте по Холлу [550, 5911, более выраженная ориентировочная деятельность в условиях кругового лабиринта, более высокий метаболизм, нежели у «тупой» линии. Вместе с тем показапо, что «умные» крысы в большей степени ориентируются в соответствии с кинестетическими раздражителями, «тупые» — по визуальным ориентирам. Селекция на способность к выработке условного рефлекса избегапия привела к созданию двух так называемых римских линий [316]. При их последующем обследовании в тесте «открытое поле» были обнаружены отличия двигательной активности: животные линии с высокими показателями условного рефлекса были более подвижны, чем животные линии с низким показателем условно-рефлекторной деятельности. В то же время значительных различий между этими линиями по уровню дефекаций обнаружено не было [3271, Эти данные подтверждают, что дефекация и амбулация обусловлены сложной полигенной системой, элементы которой могут быть «разомкнуты» у отдельных популяций. Генетической сущности реагирования в экстремальных условиях посвящены многочисленные данные. Однако то, что они получены в разное время, разными авторами, т. е. пе имеют единой методической основы, заставляет воздерживаться от формулировки обобщающих выводов, на которые, казалось бы, наталкивают эти работы.

Двигательная и экскреторная активность при адаптировании к экстремальному фактору

Важпешпим качеством биологических и психологических процессов является динамика их развития во времени. Соответственно представляет несомненный интерес то, каким образом изменяется выраженность и взаимоотношение двигательной и экскреторной активности в ходе адаптирования к длительному или многократ-°^МУ действию экстремального фактора. Некоторое представление ⁰ сложности процессов генетического управления процессами дантации дает сопоставление следующих примеров. Денеиберг Уимби [5631 исследовали динамику адаптирования популяции риручепных крыс к условиям «открытого поля» при многократ-Повторении этого теста. В первый день опыта между двигатель-

ной активностью и дефекацией наблюдалась положительная корреляция, и только в последующие дни она становилась отрицательной. Следовательно, у гетерогенной популяции животных, адаптировавшихся определенным образом к экстремальности общения с человеком, факторы «открытого поля» вызывают обе реакции. По мере адаптирования к специфике этих факторов, надо полагать, происходило, во-первых, избирательное редуцирование одной пли другой реакции, при этом начинали проявляться индивидуальные особенности; во-вторых, нарастала исследовательская реакция у части животных.

Иные закономерности адаптирования были обнаружены при адаптировании линейных животных к сходному воздействию. На линиях Модели была исследована устойчивость характеризующих их признаков при многократных воздействиях экстремальных условий в тесте «открытое иоле». Обнаружено, что при повторениях воздействия первоначально различавшиеся показатели генотипа в ходе экспериментов все более и более выравниваются. При этом линии с низкими исходными показателями экскретной активности сохраняют их низкое значение, тогда как показатели линий с высоким их первоначальным уровнем прогрессивно уменьшаются 1328]. При исследовании двигательной активности в тех же экспериментах был обнаружен несколько иной характер проявления действия генов. «Наиболее предпочтительным оказывается установление генетического контроля этого признака таким образом, чтобы обеспечить средний уровень его выражения» {40, с. 53]. По мнению авторов, это «можно объяснить уменьшением участия постоянного (устойчивого) компонента генетической изменчивости в управлении поведепием» (Там же). Надо полагать, что как в гетерогенной популяции, так и у линейных животных изменения реакций в ходе адаптирования происходили в рамках «нормы реакций». Исходный «стартовый» уровень выраженности реакций, вызванных началом действия экстремального фактора, изменялся до уровня, обеспечивающего поведение, наиболее адекватное возникавшей обстановке. При различном «стартовом» уровне у разных видов животных и у разных линий одного вида направленность изменений выраженности реакций была не одинакова при адапгнро-вании к сходпому экстремальному воздействию. Селектируемый признак оказывался устойчивым показателем каждой линии только при первом тестовом обследовании, значимость этого признака снижалась нри повторных воздействиях в тесте «открытое поле».

Выше приведены данные, полученные в экспериментах с людьми, позволяющие предполагать, что экстремальные воздействия, имеющие филогенетические прецеденты и в связи с этим ставшие сигналами определенной опасности, включают генетически сфор-

цнрованную программу защитного двигательного реагирования, адекватного экстремальному стимулу. Однако если эти двигательные акты не приводят к исчезновению экстремальной стимуляции, то подобная ситуация с позиции организации, объекта этой стимуляции не может расцениваться как определенная, т. е. сигнализирующая с высокой вероятностью об известной опаспости. В этом случае ситуация переходит в разряд неопределенных или невероятных с позиции генетического опыта организма. При этом, как указывалось, более адекватной является пассивная форма реагирования («затаивание», «переживание» и т. п.), которая в подобном случае может сменить возникшее первоначально активное двигательное реагирование («бегство», «агрессия» и т. п.). Примером этому могут быть эксперименты с многократным пребыванием животных при кратковременной невесомости [118, 310 и др.1.

Приведенные выше данные могут служить примером чрезвычайно сложной зависимости характера реагирования организма от внутренних и впешних условий, обусловливающих экстремальность сред!.i.

Результаты исследований реагирования человека и животных в ходе адаптирования в экстремальных условиях ни в коей мере не могут быть приняты как прямые аналогии. Их сопоставление целесообразно при формировании вопросов о закономерностях изменений сравнительно простых, низкоуровненных форм реагирования п поведения в процессе адаптирования к экстремальному фактору.

Заслуживают внимания результаты сопоставления показателей двигательной активности представителей линии Модели в экстремальных ситуациях, различных по вероятности угрожающей опасности. Сопоставлены данные, полученные с использованием теста «открытое поле», при котором неопределенность угрожающей опасности велика, и результаты опытов с плаванием животных под водой. Для достижения поверхности крысы должны были проплыть определенное расстояние под сеткой, натянутой ниже Уровня воды. В этих опытах, напротив, неопределенность опасности мала, и эта конкретная опасность диктовала включение столь Же конкретной программы защитного поведения — плыть как можно быстрее. Скорость плавания крыс «реактивной» линии была выше, чем у животных «нереактивной» линии 1325—328]. В тесте «открытое поле», как указывалось, двигательная активность этих линий отличалась противоположным образом. Следовательно, можно полагать,что животные «реактивной» линии Модели отличались РИзкими показателями двигательной активности только в ситуации неопределенности прогноза и были активнее особей «нереактивной» •'чнпи в ситуации с достаточно определенной вероятностью опас-°сти, имеющей прецеденты в филогенезе.

Анализ физиологических показателей выявил отрицательную корреляцию показателей активации экскреторной реакции в тесте «открытое поле» с изменениями частоты сердечных сокращений [569]. При сравнительном аналитическом исследовании было обнаружено, что крысы «реактивной» линии Модели существенно отливались от животных «нереактивной» линии и при этом имели большие размеры щитовидной железы и надпочечников.

Высказывалось предположение, что животные «реактивной» линии более чувствительны к вызывающим страх раздражителям, т. е. отличаются «эмоциональностью» и постоянной предрасположенностью эндокринной системы к стрессу [40, с. 45].

Вряд ли следует соглашаться с этим высказыванием. И не только потому, что понятия «страх» и «эмоциональность» в зоопси-хологическом смысле несколько искусственны. Но и потому, что вряд ли можно утверждать, будто о большем «страхе» свидетельствует более частая дефекация животных «реактивной» линии, так как «страх» может проявляться и в виде большей двигательной активности, т. е. в стремлении найти выход из опасной ситуации, что наблюдалось у животных «нереактивной» линии. Видимо, и тот и другой показатели могут являться критериями «страха». Следует также заметить, что названия «реактивная» и «нереактивная» отражают только особенности выделительных функций крыс линий Модели при экстремальных воздействиях, у которых двигательные реакции в тех же условиях отличались, напротив, пониженной интенсивностью.

В подтверждение сделанных замечаний сошлемся на Унмби и Дененберга [563], которыми на основании факторного анализа большого числа данных, полученных в тесте «открытое поле», сделан вывод, что не только дефекация, по и двигательная активность связаны с фактором, который условно можно назвать «эмоциональность».

Использование факторного анализа позволяет выявить при разных тестовых экстремальных воздействиях у разных видов животных не только защитную, но и исследовательскую двигательную активность, так же как не только экскреторную реакцию «очищения», но и реакцию «мечения территории» [512, 563]. Это можно расценивать, с одной стороны, как то, что полифункциональные реакции (движение, экскреция) включаются при экстремальных воздействиях преимущественно в целях осуществления функций, имеющих защитное значение, с другой стороны, и «незащитные» функции этих реакций могут приобретать в экстремальных ситуациях защитное значение. Если «очищение» — это защитное выбрасывание, удаление токсических метаболитов и ядов, то «меченио территории» при действии опасного фактора отмечает опасную тер-

риторию. Так же как наряду с бегством от опасности, исследовательская деятельность служит поиску безопасного выхода из экстремальных условий.

Выделяя экскреторную и двигательную активность при экстремальных воздействиях, Ройс [512] полагает, что оба явления объединяет то, что их можно рассматривать как проявление процесса «высвобождения» энергии. При этом он расценивает этот процесс как более «внутренний» при экскреторной активности, как связанный с активностью эндокринной и желудочно-кишечной систем.

Нам представляется, что тезис о более «внутреннем» характере активности при экскреции по сравнению с активностью движений верен, но совсем не в связи с локализацией физиологических механизмов и не с тем, куда адресована эта активность. В обоих случаях она адресована вовне: удаление метаболитов или «удаление» вредного фактора путем бегства от него. При низкой вероятности нахождения вредящего агента во внешней среде его поиски переносятся во внутреннюю среду организма. И с целью прерывания путей его действия, если не в целях удаления его самого (жидких продуктов, которые могут его содержать), активируется выбрасывание метаболитов, локальное или с тотальным включением экскреторных систем.

Вряд ли следует сомневаться, что активация движений при экстремальных воздействиях наряду со значимостью как индивидуальной защиты может обладать значением социальной защитной реакции. Экология предоставляет множество примеров того, как специфическая активация движений в ответ на экстремальное воздействие побуждала и других особей следовать этому примеру. Причем подобный побуждающий эффект распространяется и на особей других видов. Хорошо известны высокоспециализированные формы сигнального поведения у животных в экстремальных условиях.

Описанные выше факты свидетельствуют о следующем:

в основе дифференциации двигательной и экскреторной форм реагирования лежит полигенная организация;

эта дифференциация может отражаться на разных иерархических уровнях, в тол! числе на поведенческом, анатомо-физиологи-ческом и хроосомном, причем в рамках центральной нервной системы, па ееразных иерархических уровнях прослеживается реци-прокность активности у разных линий крыс, склонных к двигатель-^вои или экскреторной реакции;

выраженность двигательной активности находится в зави-имости от степени неопределенности того, какая опасность угрожает животному;

сопоставление результатов исследований экскреторной и дви-

гательной активности у животных и человека в экстремальных условиях позволяет предположить, что возникновение экскреции характерно для случаев, когда сочетание особенностей генотипа и внешней среды способствует психическому отражению возможной опасности, как достаточно определенной и невероятной т. е. невозможной. И, напротив, высокая вероятность действия определенного вредящего агента, можно полагать, приводит к активации двигательных защитных реакций, осуществляющихся в соответствии с программами, обусловленными генетическим опытом. При многократном или длительном действии определенного экстремального вредного фактора и при отсутствии положительной фииалыюсти защитных двигательных программ возможно возникновение пассивного реагирования и экскреторной активности, сменяющих безуспешную двигательную активность. Кроме того, возможны случаи одновременного или перемежает щего действия экскреторной и двигательной активности.

Большое число данных, полученных на протяжении вот уже нескольких десятилетий в экспериментах различных авторов, использующих животных линий Холла и Бродхэрста, позволило рассмотреть с разных сторон феномен отрицательной корреляции индивидуальной выраженности при стрессе экскреторной и двш а-телыюй реакций. Сопоставление этих данных затруднено тем, что они получены разными авторами в разное время. Все это делает результаты проведенного сопоставления достаточно гипотетическими, предположительными, и, конечно, с крайней осторожностью следует распространять их для анализа сходного феномена, обнаруженного у людей.

Проведенный апализ не отвечает на вопросы, с какими внутренними процессами, функциональными механизмами связаны «защитные» экскреторная и двигательная активность, а также, есть ли зависимость между видом стрессора и формой ответного («защитного») реагирования организма. И если на первый вопрос физиологией и медициной за последние полтораста лет накоплен огромный, хотя и недостаточно систематизированный, материал, к которому мы и адресуем читателя, то на второй вопрос недостаточные разноречивые данные не позволяют дать исчерпывающего ответа.

6.2

Дата добавления: 2014-11-07