Основные типы транспорта вещества через биологические мембраны

Строжайший и точнейший порядок частиц в организме рождается не от беспорядка, а от прежде установленного порядка, то есть все молекулярные процессы живого организма изначально запрограммированы.

Биологические объекты являются открытыми термодинамическими системами. Они обмениваются с окружающей средой энергией и веществом.

Биологические объекты как открытые термодинамические системы

Практически все природные процессы необратимы.

Существует три вида термодинамических систем в зависимости от их взаимодействия с окружающей средой:

Изолированные системы не обмениваются с внешней средой ни энергией, ни веществом. Таких систем в реальных условиях не существует, но понятие изолированной системы используют для понимания главных термодинамических принципов.

Закрытые системы обмениваются со средой энергией, но не веществом. Примером такой системы может служить закрытый термос с налитым в него чаем.

Открытые системы обмениваются с внешней средой как энергией, так и веществом. Все живые существа относятся к открытым термодинамическим системам.

Поддерживая внутренний порядок за счет энергии питательных веществ, любой организм всегда «выбрасывает» неупорядоченную энергию в окружающую среду в виде тепла или неусвоенных остатков пищи. Энтропия организма уменьшается, а

Энтропия окружающей среды увеличивается. При этом оказывается, что полная энтропия системы животное + окружающая среда увеличивается (внешний беспорядок превышает внутренний порядок). ∆S=∆So+∆Sc>0

В сложных биохимических реакциях, протекающих в клетке, законы термодинамики не выполняются. Пример. С молекулы ДНК постоянно списывается часть информации на и-РНК (транскрипция) для синтеза того или иного белка (трансляция). Этот белок синтезируется на рибосомах методом ускоренной конвейерной сборки, так, что скорость соединения аминокислот в белковую цепочку в десять раз превышает скорость пулементной ленты. Любые ошибки синтеза белка почти мгновенно исправляются контролирующими ферментами – тоже белками, которые синтезируются в той же клетке и тоже под контролем.

На этом «конвейере» нет ни одного лишнего движения. Всё это происходит при комнатных температурах, когда молекулы жидкостей и твердых тел колеблются с амплитудами, превышающими их размеры. При таких колебаниях биосинтез невозможен (всё равно, что попасть в игольное ушко трясущимися руками). Ученые установили, что в момент образования пептидной связи тепловые движения атомов прекращаются («замораживаются»), что и обеспечивает стопроцентную точность сборки. Это относится и ко всем внутриклеточным реакциям подобной сложности.

Динамические свойства белков.

1. Латеральная диффузия. все значения для белков с М=100000, К=3*10^–10 см/сек. Но белки могут объединяться в кластеры, которые мало подвижны.

2. Вращательная диффузия К=0,34 сек.

3. flip-flop переходы, К=10^–4 сек – частота flip-flop перехода.

Большинство процессов жизнедеятельности, таких, как всасывание, выделение, проведение нервного импульса, мышечное сокращение, синтез АТФ, поддержание постоянства ионного состава и содержания воды связано с переносом веществ через мембраны. Этот процесс в биологических системах получил название транспорта.

Если перенос вещества происходит с уменьшением электрохимического потенциала, то есть не требует затрат энергии, то такой транспорт называется пассивным. Его разновидностями являются диффузия (перемещение веществ в сторону меньшей концентрации) и фильтрация (просачивание веществ поры в сторону меньших значений давления). С помощью диффузии в клетку проникают растворенные молекулы кислорода и углекислого газа, а также яды и лекарственные препараты. Примером фильтрации в организме является перенос воды через стенки кровеносных сосудов, выдавливание плазмы крови в почечные канальцы.

Транспорт веществ через липидный бислой с помощью простой диффузии совершается с малой скоростью, особенно в случае заряженных частиц, и почти не контролируется. Поэтому в процессе эволюции для некоторых веществ появились специфические мембранные каналы и мембранные переносчики, которые способствуют повышению скорости переноса и, кроме того, осуществляют селективный транспорт. Пассивный транспорт веществ с помощью переносчиков называется облегченной диффузией.

Иногда требуется перенести вещество из области с меньшим значением электрохимического потенциала в область с большим его значением. Этот процесс не может протекать самопроизвольно и требует затрат энергии. Такой вид транспорта называется активным. Например, в сторону увеличения электрохимического потенциала осуществляется трансмембранный перенос натрия. Если энергия, необходимая для осуществления активного транспорта, берется за счет гидролиза АТФ или окислительно-восстановительных реакций, то такой транспорт называется первично-активным; если – за счет градиента концентраций других ионов, то – вторично-активным или сопряженным.

Через мембрану могут переноситься не только отдельные молекулы, но и твердые тела (фагоцитоз), растворы (пиноцитоз). Если вещество транспортируется внутрь клетки, то такой вид транспорта называется эндоцитозом, если наружу, то – экзоцитозом. В первом случае на наружной стороне мембраны образуется впячивание, которое постепенно превращается в пузырек. Пузырек отрывается от мембраны внутри клетки. Такой пузырек содержит в себе транспортируемое вещество, окруженное билипидной оболочкой (везикулой). В дальнейшем везикула сливается с какой-нибудь клеточной органеллой и выпускает в неё своё содержимое. В случае экзоцитоза процесс происходит в обратной последовательности: везикула подходит к мембране с внутренней стороны клетки, сливается с ней и выбрасывает своё содержимое в межклеточное пространство.

1. Пассивный транспорт - перенос молекул и ионов через мембрану, который осуществляется в направлении меньшей их концентрации. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Он стремится выровнять концентрации частиц по разные стороны от мембраны, т.е. свести к нулю величины их градиентов. Если бы в клетках существовал только пассивный транспорт, то значения физической величины внутри и вне клетки сравнялись бы, но этого не происходит.

Различают несколько типов пассивного транспорта (рис. 11.7).

• Простая диффузия через липидный слой. Она подчиняется уравнению Нернста-Планка. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, ряда лекарственных веществ. Однако простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами.

• Транспорт через каналы (поры). Канал - участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, который образует в мембране проход. Этот проход допускает проникновение через мембрану молекул воды, крупных ионов. Наличие каналов увеличивает проницаемость Р. Проницаемость Р зависит от числа каналов и от их радиуса. Каналы могут проявлять селективность

Рис. 11.7. Виды пассивного транспорта: простая диффузия (а), транспорт через каналы (б), облегченная диффузия (в), эстафетная передача (г)

по отношению к разным ионам, это выражается в различной проницаемости для разных ионов.

• Облегченная диффузия - перенос ионов специальными молекулами-переносчиками за счет диффузии переносчика вместе с веществом. Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса ионов некоторыми антибиотиками, например валиномицином. Установлено, что валиномицин резко повышает проницаемость мембраны для ионов К+ благодаря специфике своей структуры. В нем формируется полость, в которую точно и прочно вписывается ион К⁺ (ион Na⁺ слишком велик для отверстия в молекуле валиномицина). Молекула валиномицина, «захватив» ион К⁺, образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану, затем ион К⁺ остается, а переносчик уходит обратно.

• Эстафетная передача. В этом случае молекулы-переносчики образуют временную цепочку поперек мембраны и передают друг другу диффундирующую молекулу.

2. Активный транспорт - перенос молекул и ионов, который происходит с затратой химической энергии в направлении от меньших значений величин к большим. При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы переносятся против сил, действующих на них со стороны электрического поля. Таким образом, активным транспортом осуществляется перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Энергия получается за счет гидролиза молекул особого химического соединения - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Экспериментально установлено, что энергии распада одной молекулы АТФ достаточно для выведения наружу трех ионов натрия и введения внутрь клетки двух ионов калия. Одна из схем активного транспорта представлена системой на рис. 11.8.

Захватив одним активным центром ион калия из наружной среды, а другим ион натрия - из внутренней, система, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180°. Ион натрия оказывается вне клетки и там отделяется, а ион калия попадает внутрь и тоже освобождается, после чего молекула белка принимает исходное положение, и все начинается сначала.

За счет активного транспорта клетка поддерживает внутри себя высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия. При

Рис. 11.8. Схема активного транспорта

этом ионы могут перемещаться против градиента их концентрации (аналогия с газом: перекачивание газа из сосуда с низким давлением в сосуд с высоким давлением).

Активный транспорт обеспечивает механизм селективной проницаемости клеточных мембран. Активный транспорт - важнейшая особенность жизненных процессов.

Дата добавления: 2014-10-23