Органы размножения

ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ

Мочевыделительная система состоит только из почек и моче­точников, открывающихся в уродеум клоаки. Лоханка, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал у птиц отсутствуют.

Почка — крупный парный орган удлиненной формы темно-красного или коричневого цвета. У птиц по сравнению с млеко­питающими они относительно больше (1 % от массы тела) из-за интенсивного обмена веществ и отсутствия потовых желез. Рас­полагаются под крышей полости тела в углублении пояснично-крестцовой кости и в подвздошной ямке подвздошной кости. От­делены друг от друга телами и вентральными гребнями поясничных и крестцовых позвонков. Краниально достигают легких, каудаль-но — прямой кишки. Дорсальная поверхность почек вплотную при­легает к указанным костям, вентральная — свободная, покрыта брюшной оболочкой. Почки окружены воздухоносными мешками, которые образуют воздушную подушку, заменяющую функцио­нально жировую подушку почки, отсутствующую у птиц.

Выростами костей и сосудами, проходящими в паренхиме органа, каждая почка делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. У самок левая почка обычно меньше правой из-за давле­ния на нее яйцевода.

Семенники самцов бобовидной формы, лежат впереди почек. В период половой деятельности сильно увеличены. Органы размно­жения самок состоят из яичника и яйцевода.

Строение яичника (рис. 110). Яичник — место образования жел­
тков — яйцевых клеток, обогащенных питательными веществами.
В начальной стадии эмбрионального развития образуются левый и
правый яичники, но в дальнейшем правый яичник и правый яй­
цевод постепенно отстают в росте; на 5—7-й день инкубации ле­
вый яичник уже больше правого. У взрослых птиц в полной мере
развиваются и функционируют только левый яичник и левый яй­
цевод, а правый яичник и правый яйцевод остаются в недоразви­
том (рудиментарном) состоянии. Как исключение, у уток иногда
бывают развиты оба яичника).

Развитие зародышевой клетки. В период инкубации зародыше­вые клетки быстро размножаются, образуя клетки с крупными зернышками желтка. На 8—11-й день развития эти клетки называ­ют овогониями, которые в дальнейшем образуют так называемые овоциты. У суточного цыпленка овоцит имеет диаметр 0,01 — 0,02 мм. В дальнейшем в постэмбриональный период овоцит рас­тет и в своем развитии проходит четыре стадии.

Первая стадия развития овоцита продолжается от вылупления до 45-дневного возраста цыплят. Она характеризуется тем, что овоцит увеличивается в 5 раз по сравнению с размером в эмбрио­нальный период, достигая величины 1 мм. Овоцит растет сравни­тельно медленно главным образом вследствие увеличения цито­плазмы. С 10-дневного возраста цыпленка в центре овоцита начи­нает накапливаться жир. Ядро овоцита вместе с частью цитоплазмы постепенно (амебоидным движением) перемещается из центра овоцита к его периферии, образуя бластодиск — заро­дышевый диск. Располагаясь под клеточной оболочкой, ядро при­нимает форму линзы.

Вторая стадия роста овоцита продолжается в яичнике цыплят в возрасте от 45 до 60 дней. Диаметр овоцита увеличивается от 1 до 3 мм, на периферии его образуется первый истинный слой желтка белого цвета в виде вакуолей, состоящих из жидкого протеина. Вакуоли, пропитанные белком, соединенным с жиром и фосфо­ром, образуют более плотный слой желтка. Вокруг бластодиска накапливается светлый слой желтка. Эта расширенная часть цент­ра желтка в форме вазы называется латеброй.

Третья стадия роста овоцита характеризуется тем, что в центре овоцита увеличивается количество желтка, а вещество цитоплаз­мы несколько уменьшается. В результате накопления желтка диа­метр овоцита увеличивается с 3 до 6 мм.

Четвертая стадия роста овоцита длится 6—7 дней перед овуля­цией. Вокруг латебры образуются наслоения желтого и белого желтков, диаметр овоцита увеличивается с 6 до 35—40 мм. Коли­чество сухих веществ в овоците в этот период возрастает более чем в 2 раза, а первоначальное количество воды уменьшается. Это уже сформировавшаяся яйцеклетка с запасом питательных веществ, готовая к овуляции. Каждая образовавшаяся яйцеклетка заключе­на в фолликул (рис. 111).

Фолликул и его физиологическая функция. Фолликул — это образование из эпителиальных клеток, располо­женных вокруг яйцеклетки в виде мешочка. Стенка фолликула со­стоит из фолликулярного эпителия и соединительнотканной осно­вы. Образуется фолликул вскоре после появления овоцита и пре­терпевает изменения в зависимости от стадии развития яйцеклетки. По мере того как овоцит растет, увеличиваясь в объеме, стенка фол­ликула становится тоньше; у него образуется так называемая ножка, которой он прикрепляется к яйцеводу и удерживается в нем.

Рис. 111. Схема стро­ения созревшей яйце­клетки курицы:

а — общий вид; б — в разрезе; 1 — ножка, со­единяющая яйцеклетку с яичником; 2 — фоллику­лы; 3 — стигма; 4 — обо­лочка фолликула; 5 — желточная оболочка; 6 — перемежающиеся слои желтого и белого желтков

Внутри фолликула, над желтком, имеется оболочка — тека. Она состоит из наружного, более рыхлого слоя клеток (тека на­ружная) и внутреннего слоя узких клеток, прилегающих к желтку (тека внутренняя). Наружная тека прилегает к основе яичника. Кровеносные сосуды входят через ножку фолликула и расходятся в нем во всех направлениях, за исключением небольшой полосы, так называемой стигмы, расположенной против ножки фоллику­ла. Эта часть (стигма) служит местом разрыва фолликула, когда яйцеклетка созревает и выходит из него. Фолликул выполняет опорную, трофическую и регуляторную функции.

В последней стадии созревания яйцеклетки между наружной поверхностью овоцита и фолликулом образуется тонкая прозрач­ная, так называемая желточная оболочка с множеством канальцев. Желточная оболочка легко растягивается по мере накопления желтка в яйцеклетке. Между желточной оболочкой и стенками фолликула имеется околожелточное пространство, заполненное лимфой. Благодаря этому овоцит может свободно вращаться и располагаться сообразно силе тяжести. С образованием желточной оболочки питательные вещества в овоцит поступают только через нее (сначала через поры, а затем путем диффузии).

Овоциты развиваются последовательно, поэтому в яичнике можно обнаружить яйцеклетки на разных стадиях развития. Имеются яйцеклетки, которые, находясь в пластинке яйцевода, еще не видимы простым глазом. Есть яйцеклетки большего раз­мера и более зрелые и яйцеклетки, полностью созревшие и гото­вые покинуть фолликул. По величине и цвету образовавшихся яйцеклеток можно судить о степени их зрелости. Молодые яй­цеклетки малого размера имеют беловатый или серый цвет, бо­лее зрелые — желтоватый. Вполне зрелая яйцеклетка имеет ярко-желтый цвет.

Количество яйцеклеток у птиц даже одного и того же вида раз­личное в зависимости от возраста и физиологического состояния. У кур их насчитывают от 586 до 3605 (видимых).

Максимальная яйцекладка курицы за весь период жизни со­ставляет 1500 яиц. Иначе говоря, птица откладывает яиц наполо­вину меньше, чем образуется овоцитов в яичнике. Это объясняет­ся тем, что яйценоскость птицы зависит не только от активности яичника и количества образующихся яйцеклеток, но и от уровня обмена веществ, т. е. от способности органов и тканей обеспечи­вать всеми необходимыми питательными веществами образующи­еся яйцеклетки. Отсюда одна из основных задач в деле повышения продуктивности птицы — лучшим образом сочетать хорошую се­лекцию с отличным кормлением птицы и ее содержанием.

В зависимости от функционального состояния масса яичника значительно изменяется: у однодневного цыпленка она составляет 0,03 г, у 3-месячного — 0,31, у 5-месячной молодки — 6,55, а у ку­рицы после снесенного первого яйца — 38 г.

Влияние некоторых факторов на рост и развитие овоцитов. В передней доле гипофиза вырабаты­вается фолликулостимулирующий гормон, который вызывает бы­стрый рост фолликулов. Последние, в свою очередь, продуцируют гормон эстрин (фолликулин). Эстрин ускоряет переход липидов в состав желтка, а также стимулирует рост яйцевода, усиливает сек­реторную деятельность его желез и тем самым подготавливает яй­цевод к принятию зрелой яйцеклетки. Он действует на гипофиз и может затормаживать в нем образование фолликул остимулирую-щего гормона. Этим достигается относительное динамическое равновесие между секреторной деятельностью гипофиза и яични­ка. Введение фолликулина 1—70-дневным цыплятам в дозе 25 ЕД на 1 кг живой массы тормозит развитие семенников и усиливает рост яичников. В результате этого масса семенников уменьшается на 48—49 %. Масса яичника повышается на 55—61 % по сравне­нию с контролем.

Двукратная инъекция фолликулина или СЖК (сыворотки кро­ви жеребых кобыл) цыплятам среднего и старшего возраста (30— 60 дней) ускоряет рост овоцитов и вызывает начало яйцекладки на 30 дней раньше, чем в контроле. При введении фолликулина взрослой птице образование его в фолликулах задерживается, так как при этом уменьшается выработка гипофизарного фолликуло -стимулирующего гормона.

Активное действие на органы размножения, в частности на об­разование и развитие яйцеклеток, оказывает свет: интенсивное освещение стимулирует функциональную активность яичника птиц. Через органы зрения и проводящие пути нервной системы свет действует на переднюю долю гипофиза и стимулирует в нем образование гонадотропного гормона, который поступает в кровь и, в свою очередь, влияет на яичник, вызывая в нем интенсивный рост и созревание яйцеклеток.

Овуляция — выделение яйцеклетки из фолликула. Это один из важных физиологических процессов в биологии размножения

Рис. 112. Схема строения яйцевода курицы:

а — последовательность формиро­вания яйца в яйцеводе; б — яйце­вод; в — поперечные срезы яйцево­да; / — яичник; 2 — воронка; 3 — железы воронковой шейки и во-ронковые ямки; 4 — белковый от­дел; 5 — железы белкового отдела; 6 — безжелезистая полоска; 7 — перешеек; 8 — железы перешейка;

слоя мышц — продольный и кольцевой. Сосудистая оболочка ле­жит под мышечной. Она состоит из двух слоев соединительной ткани; в одном из них проходят крупные кровеносные сосуды, в другом — капилляры. Внутренний слой слизистой оболочки во всех отделах выстлан слоем мерцательного эпителия. Кроме того, в слизистой оболочке имеются и бокаловидные (слизистые) клетки.

Железы. За исключением влагалища, где секрецию осуществля­ют все клетки эпителиального слоя, во всех отделах яйцевода име­ются железы двух типов — одноклеточные и трубчатые. Однокле­точные эпителиальные железы образуются из гладких кубических клеток, перемежающихся цилиндрическими. Трубчатые железы находятся в складках слизистой оболочки. Железы сообщаются с просветом трубки яйцевода тонкими каналами, открывающимися у основания складок. Трубчатые железы выделяют зернистый сек­рет, который затем теряет зернистость и становится жидким. Од­ноклеточные железы и кубические клетки выделяют муцин. Сек­реты в просвете яйцевода смешиваются и приобретают свойства, характерные для белка. В перешейке одноклеточные железы до некоторой степени похожи на железы белкового отдела, но они уже и расположены несколько ниже. Одноклеточные и трубча­тые железы перешейка выделяют секрет, из которого образуются подскорлупные пленки. Из секрета желез матки формируется скорлупа. Во влагалище желез нет. Секретирующим органом яв­ляется весь эпителиальный слой. Здесь образуется надскорлуп-

ная пленка.

Формирование яйца в яйцеводе. Яйцеклетка, выпавшая из фол­ликула в виде желточного шара, попадает в желточный карман или непосредственно в воронку. В результате сокращения брюш­ных и поясничных мышц воронка яйцевода захватывает яйцеклет­ку. В воронке желток задерживается не более 20 мин. Когда жел­ток проходит нижнюю часть воронки, на его поверхность накла­дывается слой белка (градинковый). Быстро пройдя воронку по спиральным складкам слизистой оболочки, желток попадает в белковый отдел, где находится около 2,5—3 ч. Здесь на градинко­вый слой изливается белок в виде тончайших нитей самой при­чудливой формы. Они образуют сетку, каркас, а жидкий белок за­полняет пространство между нитями. Таким образом, вокруг жел­тка формируется плотная и в то же время эластичная белковая оболочка, которая в состоянии поддерживать определенную фор­му, образуя своего рода мешок. Скорость продвижения яйца в последней части белкового отдела составляет 2,3 мм/мин.

Яйцо, продвигаясь из белкового отдела в перешеек, медленно вращается. При этом микроскопические тонкие нити муцинопо-добного белка постепенно накручиваются одни на другие и туго натягиваются. Натягиваясь, они выжимают жидкий белок, заклю­ченный между нитями, который образует слой так называемого внутреннего жидкого белка, прилегающего к градинковому слою. Свободно плавающий желток под действием тяжести принимает такое положение, что зародышевый диск оказывается наверху.

В процессе продвижения и вращения муциновые волокна на концах яйца постепенно закручиваются, образуя градинки (хала-зы). Градинки формируются все время, пока яйцо продвигается в перешейке и даже некоторое время в матке. Яйцо, находящееся в конце белкового отдела яйцевода, состоит из желтка, окруженного градинковым, внутренним жидким и плотным слоями белка. Ко­личество белка на этой стадии составляет 40—60 % от содержаще­гося в полностью сформировавшемся яйце.

Переходя из белкового отдела в перешеек, яйцо раздражает же­лезы начальной части перешейка и усиливает их секрецию; в про­свет канала выделяется зернистый кератиноподобный белок. По­глощая воду, зернышки белка набухают, сливаются в клейкие нити, примыкающие к поверхности белкового мешка, и образуют внутреннюю подскорлупную оболочку. Последняя состоит из очень тонких волокон. Затем яйцо на некоторое время останавли­вается, а в железах перешейка накапливается секрет для внешней подскорлупной оболочки. Когда яйцо снова начинает продвигать­ся, железы изливают свой секрет, из которого образуется вторая подскорлупная пленка. Наружная подскорлупная оболочка в от­личие от внутренней состоит из более крупных белковоподобных волокон. Пока образуются подскорлупные пленки, в перешейке происходит накопление наружного жидкого слоя белка, кото­рый начал откладываться еще в белковом отделе яйцевода. В перешейке яйцо продвигается медленнее, чем в белковом отде­ле (1,4 мм/мин) и проходит его в течение 70 мин.

Из перешейка яйцо попадает в матку. Здесь железы выделяют секрет, содержащий воду и минеральные вещества. Благодаря вы­сокой проницаемости подскорлупных оболочек вода и минераль­ные соли переходят внутрь яйца, и белок разжижается. Оболочки при этом натягиваются, яйцо становится полным. На внешней подскорлупной оболочке начинается отложение скорлупы. Снача­ла на пленке оседают очень маленькие зернышки, потом они уве­личиваются вследствие поглощения солей кальция. К солям каль­ция в местах оседания присоединяется немного белкового веще­ства, которое цементирует их. Благодаря этому образуются плотные заостренные выступы, которые называют сосочками, а слой, образующийся из них, — сосочковым. У основания сосочки шире и теснее соприкасаются один с другим. Свободные концы сосочков заострены, поэтому между ними образуются микроско­пические воздухоносные пространства (ходы сообщения), уча­ствующие в процессах газообмена в сформированном яйце.

Поверх сосочкового слоя откладывается коллагеноподобный протеин, который выделяется железами передней части матки. Между коллагеновыми волокнами, образующими каркас, откладываются соли кальция. Так образуется второй слой скорлупы, называемый губчатым. Он составляет 2/3 толщины скорлупы. Во­локна каркаса губчатого слоя более многочисленны в области, прилегающей к сосочковому слою. Над нитями каркаса образуют­ся радиальные каналы, соединяющиеся с межсосочковыми возду­хоносными пространствами. В тех местах, где скорлупа соприка­салась с эпителием матки, образуются поры скорлупы, которые являются отверстиями воздухоносных каналов. Поры распределе­ны на поверхности скорлупы неравномерно, их больше на тупом конце и меньше на остром.

В полости матки яйцо находится 19—20 ч. За этот период в об­разующейся скорлупе откладывается около 5 г карбоната кальция. Ткани матки не содержат запасов кальция, поэтому весь кальций поступает в полость матки из крови. В крови курицы-несушки об­щее содержание кальция в 2—3 раза выше, чем у ненесущейся ку­рицы. В период образования скорлупы кровоснабжение матки значительно увеличивается. Основной фракцией кальция крови, используемой железами матки, является, по-видимому, ионизи­рованный кальций. Ионы кальция переносятся из крови в полость матки при участии бикарбонатов крови, т. е. в форме растворимо­го бикарбоната кальция. На отложение солей кальция в скорлупе влияют ферменты, в частности угольная ангидраза и щелочная

фосфатаза.

После образования скорлупы у некоторых птиц откладывается добавочный пигмент в виде отдельных пятен, полос, крапинок, что придает окраску яйцу, присущую определенному виду птиц. Окраска яиц разнообразная. У домашних птиц яйца бывают белые с розоватым оттенком, светло-коричневые, голубоватые и других цветов. Окраска яиц зависит от основного пигмента — овопорфи-рина, который накапливается в скорлупе. Пигмент образуется в результате разрушения эритроцитов и дальнейших биохимических превращений гемоглобина. Гемоглобин в клетках печени превра­щается в желчные пигменты (биливердин, билирубин и др.) крас­ного, желтого, синего, черного и коричневого цвета. Некоторые из этих пигментов переносятся кровью к железам матки и выделя­ются с их секретом. *

Вполне сформировавшееся в матке яйцо сравнительно быстро проходит через влагалище и выделяется наружу. Но прежде, чем происходит кладка яйца, поверхность скорлупы покрывается тон­кой надскорлупной пленкой, которая по химическому составу близка к подскорлупным пленкам. Секрет для образования над­скорлупной пленки вырабатывают клетки эпителия матки. У крупных яиц надскорлупная пленка бесцветная, сравнительно тонкая, блестящая. Прохождение яйца по всему яйцеводу продол­жается 23,5—24 ч.

Яйцекладка осуществляется с помощью сокращения мышц мат­ки и влагалища. Влагалище — последний отдел яйцевода, по размеру равный длине яйца. В стенках его имеется мощный слой мышц. Сокращение влагалища находится под контролем курицы. Вполне сформировавшееся яйцо, находящееся в матке, выпячива­ется через влагалище в клоаку, не касаясь ее стенок, при этом мышцы влагалища сильно сокращаются и помогают освобожде­нию яйца из матки. В большинстве случаев яйцо выходит острым концом.

Дикие птицы сносят строго определенное количество (партию) яиц и потом их насиживают. У домашних птиц кладка яиц может проходить ежедневно без перерыва или с перерывом 2, 3, 4, 5 дней, т. е. циклами.

Циклом яйцекладки называется снесение яиц в тече­ние нескольких дней подряд. Циклы могут быть правильными, когда перерыв в яйцекладке происходит через определенное число дней, и неправильными — с перерывами через разное число дней. У плохих несушек циклы короткие, а перерывы в яйцекладке длинные.

Яйценоскость птицы зависит от вида, возраста, породы, физи­ологического состояния, а также от кормления, содержания их и уровня обменных процессов в организме. При нормальной яйце­кладке курица может откладывать 300 яиц в год и более. При яй­цекладке 300 яиц курица выводит из организма 1,4 кг белка, 1,2 кг жира, 1,2 кг минеральных веществ, 10—11 кг воды.

Подготовка организма самки к яйцекладке. В период подготовки

к яйцекладке в организме самок птиц происходят изменения во всех органах и тканях. Резко увеличивается масса яичника и яйце­вода, железы яйцевода приходят в активное состояние, происхо­дят существенные изменения в химическом составе крови. При­мерно за 5—6 дней до наступления яйцекладки общий обмен ве­ществ повышается на 5—10 %. Увеличивается количество белков, жиров, углеводов, витаминов и минеральных веществ в крови. Ак­тивизируется гормональная деятельность желез внутренней секре­ции (рис. 113). Фолликулостимулирующий гормон гипофиза сти­мулирует образование фолликулина растущими фолликулами. Последние, в свою очередь, усиливают деятельность яйцевода, мобилизуют из резервов организма минеральные соли, белки, жиры и углеводы, необходимые для формирования яиц.

Дата добавления: 2014-11-20