Плазмолемма

Плазмолемма является барьерно-транспортной и рецепторной системой клетки. Она отделяет цитоплазму клетки от внешней среды и имеет толщину около 10 нм. На наружной поверхности плазмолеммы расположен гликокаликс — слой полисахаридов и гликопротеидов толщиной 3—5 нм, в котором находятся также белки-ферменты. Транспортная функция плазмолеммы осуществляется различными механизмами. Существует пассивный перенос молекул путем диффузии (перенос ионов), осмоса (перенос молекул воды), а также активный перенос с помощью ферментов-пермеаз и с затратой энергии АТФ (перенос аминокислот, сахаров, Na). Перенос более крупных молекул и частиц внутрь клетки называется эндоцитозом. Основными разновидностями эндоцитоза являются фагоцитоз — перенос твердых частиц (бактерий, фрагментов клеток) и пиноцитоз — перенос макромолекул в жидких средах. Захваченные клеткой частицы погружаются, окруженные участком цитолеммы, и называются фагосомами и пиносомами. В цитоплазме они сливаются с лизосомами, содержащими гидролитические ферменты, и подвергаются расщеплению (перевариванию). Непереваренные частицы могут выталкиваться из клетки путем экзоцитоза. При этом частицы оказываются заключенными в вакуоли, подходят к цитолемме, сливаются с ней и опорожняются.

Рецепторная функция плазмолеммы заключается в «узнавании» клеткой различных химических (гормоны, белки и др.) или физических (свет, звук) факторов с помощью «рецепторов», расположенных в плазмолемме, — специфических белков, элементов гликокаликса — полисахаридов, гликопротеидов.

Плазмолемма может образовывать ряд специальных образований — микроворсинки, щеточную каемку, реснички и жгутики, а также разнообразные межклеточные контакты.

Микроворсинки — это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, диаметром около 100 нм, встречаются у большинства клеток, однако их длина и число различны у разных типов клеток. Особенно много микроворсинок в эпителиальных клетках кишечника, почки, они образуют «щеточную каемку», где интенсивно происходят процессы всасывания веществ. Например, на апикальной поверхности кишечных эпителиоцитов число микроворсинок достигает 1500—3000. Множество микроворсинок обеспечивает увеличение площади клеточной поверхности.

Реснички и жгутики — выросты цитоплазмы более сложного строения, происхождение которых связано с центриолями, являются аппаратом движения клеток. В основании реснички или жгутика лежит базальное тельце (видоизмененная центриоль). Осевую часть жгутика (аксонема) составляют 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек (формула 9x2+2).

Рис. 1. Строение клетки (схема).

А — форма клеток: 1 — клетки призматической формы; 2 — клетки кубической формы; 3 — плоские клетки; 4 — округлые клетки; 5 — веретеновидные клетки; б — отростчатая клетка. Б — схема ультрамикроскопического строения клетки: 1 — ядро; 2 — цитоплазма; 3 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 5 — комплекс Гольджи; 6 — митохондрии; 7 — центриоль и микротрубочки клеточного центра; 8 — лизосомы; 9 — рибосомы; 10 — микрофиламенты; 11 — выделение гранул секрета; 12 — плазмолемма; 13 — микроворсинки; 14 — включения гликогена; 15 — включения липидов (по Блуму, Фаусегту, с изменениями).

Особый интерес представляют межклеточные контакты — специализированные структуры плазмолеммы, обеспечивающие не только соединение или, наоборот, изоляцию клеток, но и взаимодействие клеток — передачу ионов, молекул, электрических сигналов. В соответствии с этими функциями различают три группы межклеточных контактов:

1) адгезивные — контакты, обеспечивающие механическое соединение клеток,

2) изолирующие и

3) коммуникационные, т. е. обеспечивающие взаимодействие клеток.

К первой группе относятся простые контакты, контакты типа замка (зубчатые и пальцевидные), десмосомы и полудесмосомы. Такие контакты характерны особенно для эпителиальных тканей (например, эпителия кожи). В простых контактах и контактах типа замка плазмолеммы соседних клеток сближаются на расстояние 15— 20 нм, происходит взаимодействие их гликокаликсов. При образовании десмосом имеет место более прочное соединение клеток в участках диаметром до 0,5 мкм. В этом пятне сцепления между цитолеммами располагается зона с высокой электронной плотностью, а со стороны цитоплазмы прилегают участки электронно-плотного вещества, куда погружены тонкие фибриллы. Таким образом, десмосома состоит из двух половинок, в то время как полудесмосома представлена лишь одной половинкой, а с другой стороны расположена базальная мембрана, на которой лежит клетка.

Ко второй группе относятся плотное соединение (запирающая зона) и поясок сцепления. В плотном соединении имеет место слияние наружных слоев плазмолемм, и таким образом происходит отграничение (запирание) межклеточных щелей от внешней среды. Эта область препятствует проникновению ионов и молекул.

К третьей группе относят щелевидные контакты (нексусы) и синапсы. Нексусы встречаются во всех видах клеток и представляют собой участки, где межклеточная щель сужена до 2—3 нм, а цитолеммы соседних клеток соединены структурами, называемыми коннексонами — белковыми комплексами, расположенными в бислое липидов. В коннексонах формируются канальцы диаметром 1,5—2 нм, через которые из клетки в клетку переносятся ионы и мелкие молекулы. Синаптические контакты характерны для нервных клеток, обеспечивают одностороннюю передачу сигнала от одной клетки к другой.

Дата добавления: 2014-11-25