Органеллы

Гиалоплазма и включения.

ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и расположенных в ней органелл и включений. Гиалоплазма является внутренней средой клетки. Под электронным микроскопом имеет вид гомогенного мелкозернистого вещества. Представляет собой коллоидную систему, которая может менять свое физико-химическое состояние — переходить из золя (жидкое состояние) в гель (плотное состояние). В состав гиалоплазмы входят белки и ферменты, транспортные РНК, аминокислоты, полисахариды, АТФ, различные ионы (Са, Na, К и др.). Из белков гиалоплазмы могут формироваться микротрубочки и микрофиламенты, которые образуют цитоскелет клетки. Основная роль гиалоплазмы — обеспечение химического взаимодействия расположенных в ней структур.

Включения расположены в гиалоплазме. Различают трофические включения — жиры, углеводы (гликоген), белки (например, в яйцеклетках), секреторные — биологически активные вещества, образующиеся в клетках желез и других структурах, пигментные — меланин, липофусцин и др.

Рис. 5. Включения клетки.

1 — гликоген; 2 — жировые включения; 3 — пигментные включения (по В. Г. Елисееву и др.,1970).

Как уже указывалось, органеллы делятся на мембранные и немембранные.

Мембранные органеллы объединяет мембранный принцип строения. Рассмотрим кратко особенности структуры и функции этих органелл.

Эндоплазматическая сеть впервые выявлена с помощью электронного микроскопа К. Р. Портером в 1945 г. Это система трубочек, цистерн, вакуолей, ограниченных одной мембраной. Различают гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть. Для гранулярной сети характерно наличие гранул — рибосом, соединенных с мембраной. Основная функция эндоплазматической сети заключается в осуществлении синтеза веществ и транспортировке их в различные части клетки и во внешнюю среду. В агранулярной эндоплазматической сети осуществляется синтез липидов и углеводов, в гранулярной — синтез белков.

Гранулярная эндоплазматическая сеть (ретикулум) — ГЭР состоит из канальцев и цистерн диаметром 30—50 нм, ограниченных элементарной мембраной, на поверхности которой прикреплены рибосомы размером 15—35 нм. Рибосомы могут быть не связанными с мембранами, лежать в гиалоплазме — их называют свободными рибосомами. Рибосомы — структуры, где происходит синтез белков. В гранулярной эндоплазматической сети связанные с ней рибосомы обеспечивают синтез белков на экспорт, т. е. эти белки выводятся из клетки и обусловливают ряд функций организма. Например, плазматические клетки вырабатывают защитные белки — гамма-глобулины, поступающие в кровь, а клетки экзокринной части поджелудочной железы — ряд белков-ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и участвующих в пищеварении. Связанные с эндоплазматической сетью рибосомы «работают» в 10—20 раз быстрее, чем свободные рибосомы, и дают большее количество белка. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети в клетках различна и свидетельствует об интенсивности метаболической активности специализированных клеток. Большие скопления ГЭР свидетельствуют о том, что данная клетка активно синтезирует белки на экспорт. Образующиеся белки поступают в канальцы ГЭР и транспортируются в комплекс Гольджи, где они подвергаются специальной обработке и подготавливаются к выведению из клетки (образование секреторных гранул) или формируют внутриклеточные структуры — лизосомы. В ГЭР образуются также белки для нужд данной клетки — белки мембран или белки-ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении.

Агранулярная эндоплазматическая сеть сильно развита в клетках, секретирующих липиды (клетки коры надпочечников, клетки, синтезирующие половые гормоны в яичниках и семенниках) или синтезирующих углеводы (в печени, скелетных мышцах). Показана роль агранулярной эндоплазматической сети в детоксикации вредных веществ (в печени) и депонировании ионов кальция (в мышечных тканях).

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс). Впервые выявлен в нервных клетках методом импрегнации серебром в 1898 г. К. Гольджи. С применением электронного микроскопа показано, что он состоит из единичных или множественных структур — диктиосом. Размер диктиосомы 30—60 нм, она имеет проксимальную (обращена к ядру) и дистальную (обращена к поверхности клетки) части, представлена мембранными структурами, состоящими из трех основных компонентов:

1) уплощенных 5—10 цистерн с расширениями на концах,

2) мелких транспортных везикул, расположенных на периферии комплекса Гольджи, несущих вещества, синтезированные в ГЭР,

3) крупных секреторных везикул и гранул, отходящих от дистальной части комплекса Гольджи.

Функции комплекса Гольджи разнообразны. Это прежде всего участие в процессах секреции. Белки, синтезированные на рибосомах ГЭР, поступают в комплекс Гольджи, здесь, как правило, уплотняются и образуют секреторные везикулы и далее гранулы, которые путем экзоцитоза выводятся из клетки. Белки могут соединяться с полисахаридами, синтезируемыми в комплексе Гольджи, и с липидами и образовывать сложные белки — гликопротеиды и протеогликаны и липопротеиды, участвующие в образовании секрета. Поэтому наличие хорошо развитого комплекса Гольджи в клетке свидетельствует об их активном участии в секреторных процессах. Кроме того, в комплексе Гольджи происходит образование лизосом.

Лизосомы впервые описаны де Дювом (1949). Это пузырьки размером 0,2—0,4 мкм, ограниченные одинарной мембраной и содержащие более 40 разнообразных гидролитических ферментов, расщепляющих белки (протеиназы), нуклеиновые кислоты (нуклеазы), липиды (липазы), углеводы (гликозидазы) и др. Маркером лизосом являются ферменты кислая фосфатаза, арилсульфатаза. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы встречаются во всех клетках, особенно часто в фагоцитах (макрофагах, зернистых лейкоцитах). Это мелкие пузырьки (0,2—0,4 мкм) с плотным содержимым. Вторичные лизосомы более крупные (0,8—1,2 мкм) и разнообразные по форме и структуре. Среди них различают фаголизосомы, образующиеся при слиянии лизосом с фагосомами или пиносомами, аутолизосомы (цитолизосомы), образующиеся от слияния лизосом с разрушающимися органеллами клетки (митохондрии, ГЭР и др.), и телолизосомы — остаточные тельца, которые содержат неразрушенный материал, подлежащий выведению из клетки. Для телолизосом характерно образование сложных миелиноподобных структур и отложение пигмента липофусцина. Особенно много вторичных лизосом в фагоцитирующих, стареющих клетках, в структурах органов, подвергающихся инволюции (матка, яичник), при усиленных процессах внутриклеточной регенерации, при голокриновой секреции, сопровождающейся разрушением клеток.

Таким образом, образование фаголизосом— проявление внутриклеточного переваривания при поступлении различных веществ или частиц извне, а аутолизосом — уничтожения стареющих или дефектных структур клетки, число которых может увеличиваться и в нормальном онтогенезе в процессе дифференцировки, гибели или при интенсивном функционировании клеток (например, при стрессах). В разрушении веществ, поступающих извне и образующихся в клетках, кроме лизосом, участвуют пероксисомы.

Пероксисомы — пузырьки размером 0,3—1,5 мкм, ограничены одинарной мембраной, имеют мелкозернистое содержимое и плотную сердцевину (нуклеоид), содержат фермент, разрушающий перекиси — каталазу, а также оксидазы D-аминокислот, уратоксидазу и др. Пероксисомы образуются из цистерн эндоплазматической сети. Перекиси в клетке накапливаются при окислении липидов, аминокислот и могут вызывать нежелательные последствия — разрушать биомембраны, ингибировать ферменты, денатурировать белки и др. Пероксисомы не только разрушают перекиси, но также расщепляют холестерин. Поэтому у животных, устойчивых к атеросклерозу (морские свинки), много каталазы — фермента пероксисом. Большое количество пероксисом находится в эпителиальных клетках печени и почек, обеспечивающих очищение организма от токсичных метаболитов.

Митохондрии — структуры округлой или палочковидной формы, описаны Бенда в 1897 г. Электронная микроскопия показала, что они также относятся к мембранным органеллам, но в отличие от описанных выше образованы двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми находится пространство шириной 10—20 нм. Внутренняя мембрана образует выросты — кристы, погруженные в мелкозернистый матрикс, в котором расположены мелкие гранулы размером 15—20 нм — рибосомы и более крупные гранулы — места связывания двухвалентных катионов (Са), нити кольцевидной ДНК (толщина 2—3 нм), ферменты (цикла Кребса) и др. На кристах расположены элементарные частицы, в которых происходит образование АТФ.

Основная функция митохондрий — обеспечение клеточного дыхания и выработка АТФ — основного источника энергии в клетках. В митохондриях происходит окислительное фосфорилирование с образованием АТФ, энергия которой используется для обеспечения движения клеток, мышечного сокращения, процессов синтеза и секреции веществ, прохождения веществ и частиц через мембраны (диффузия, эндоцитоз, экзоцитоз) и др. Для получения энергии животные клетки используют для окисления органические соединения — липиды, а также углеводы. При этом имеет место как аэробное окисление (с участием 0₂), так и анаэробное окисление — гликолиз (без участия 0₂), которые осуществляются с помощью соответствующих ферментов. Энергия окисления переходит в химические связи АТФ. В результате окисления 1 грамм-молекула глюкозы образует 38 грамм-молекул АТФ, связывающих 380 000 кал. Митохондрии могут перемещаться внутри клетки, направляясь в те участки, где требуется энергия АТФ. Число митохондрий может увеличиваться в клетках двумя способами — делением путем перетяжки или почкования исходных митохондрий. При почковании дочерняя митохондрия имеет небольшой размер, более плотный матрикс, небольшое число крист. Наличие ДНК и рибосом в митохондриях обеспечивает их некоторую автономию — образование «собственных» РНК и синтез ряда белков (некоторые структурные белки мембран митохондрий). Однако большинство белков митохондрий синтезируется под контролем ядра в рибосомах цитоплазмы.

Дата добавления: 2014-11-25