Клеточная мембрана

Рассмотрим сначала, что есть общего у всех без исключения клеток. Пожалуй, главный атрибут клетки, который делает ее таковой, это внешняя клеточная мембрана, или плазмалемма. Она отграничивает клетку от внешней среды, часто наряду с клеточной стенкой. Однако клеточная стенка есть только у прокариот, растений и грибов, тогда как у животных ее нет. А мембрана присутствует всегда. Толщина клеточной мембраны – 5–7 нм. Как сказано ранее, микрометр – это одна тысячная миллиметра, а нанометр – одна тысячная микрометра. Вот о таких тонких материях мы с вами сейчас и рассуждаем.

Мембрана – это оболочка с весьма примечательными свойствами. Она не имеет постоянной формы, а ограничиваемое ею пространство – постоянного объема, и, вообще-то говоря, она жидкая, хотя и вязкая. Внутренний объем клетки она ограничивает силами поверхностного натяжения. Устройство мембраны замечательно. Ее основу составляют уже знакомые нам фосфолипиды – вещества с длинным двойным неполярным и, следовательно, гидрофобным хвостом и полярной головкой (рис. 7.1).

Фосфолипиды выстраиваются в два слоя – хвостами внутрь, головами наружу. Это называется липидный бислой. Их хвосты образуют другую, не смешивающуюся с водой и водными растворами, но тем не менее жидкую гидрофобную фазу в виде пленки. «Головы» же фосфолипидов ориентированы к водной среде снаружи и внутри клетки. В водной среде фосфолипиды всегда располагаются в виде бислоя и образуют пузырьки. Это свойство обеспечивает замкнутость клеточной мембраны: если ее целостность нарушить, то она тут же восстанавливается.

Так же устроены молекулы детергентов – веществ, составляющих основу стирального порошка. Они потому и стирают, что связываются гидрофобной частью молекулы с гидрофобными, нерастворимыми в воде веществами грязи, а за счет гидрофильной части молекулы этот комплекс – грязь+ детергент – растворяются в воде.

Все видели бензиновую пленку на лужах. Это тоже гидрофобная фаза, которая не смешивается с водой и располагается на поверхности. Но она очень текучая и не имеет упругости, а мембрана – вязкая и достаточно упругая на растяжение. С химической точки зрения клеточная мембрана больше похожа на пленку, образующую пузыри стирального порошка. Но опять-таки она более вязкая и упругая и по этим свойствам больше похожа на воздушный шарик.

Кстати, в живой клетке непременно присутствует определенное избыточное давление. Это так называемое осмотическое давление. Природа его такова. Во внутриклеточной среде в растворе находится довольно много гидрофильных веществ – полярных органических веществ (например, сахара) и ионов (органические кислоты, аминокислоты и соли). Вода имеет сродство к ним за счет своего дипольного момента и водородных связей. Поэтому молекулы воды стремятся занять все свободные места возле молекул этих веществ – это выгодное энергетическое состояние. По этой причине каждая такая молекула гидратируется – окаймляется максимально большим количеством рыхло связанных с ней молекул воды. Как следствие вода притягивается к гидрофильным молекулам в клетке, накапливается внутри нее и создает там избыточное давление. В клетке поддерживается такая концентрация гидрофильных веществ, чтобы некоторое осмотическое давление имело место, но не такое сильное, чтобы оно могло разорвать клетку. Прочность мембраны и осмотическое давление, т. е. концентрация гидрофильных веществ во внутренней среде, подогнаны под оптимальное значение, которому соответствует определенный объем клетки.

Объемы нормальных функциональных клеток в нормальных для них условиях достаточно постоянны. Если поместить их в среду, где концентрация гидрофильных веществ вне клетки будет существенно меньше, чем внутри (такая среда называется гипотоничной), то клетка начнет разбухать, пока не лопнет, вследствие того что фосфолипидов мембраны не хватит на всю ее поверхность. Если же концентрация гидрофильных веществ во внешней среде будет много выше, чем в клетке, т. е. среда будет гипертоничной, то клетка начнет терять воду и сдуется. Возможно, вам знакомо такое понятие – физиологический раствор (физраствор). Это раствор поваренной соли, в котором ее содержится ровно столько, чтобы живые клетки не набухали и не сдувались, а их внутреннее осмотическое давление всегда слегка превосходило осмотическое давление раствора. Чтобы не нарушить осмотическое давление внутри организму, именно физраствор используется для инъекций.

Осмотическое давление создают любые гидрофильные вещества. Это могут быть соли, а могут быть незаряженные вещества, например тот же сахар. И это используется в повседневной практике консервации продуктов – именно из-за высокого осмотического давления бактерии не живут в варенье. Они там просто обезвоживаются. Мало кто может жить и в крепких растворах соли. Это обстоятельство, в частности, используется при засолке (а вернее – заквашивании) продуктов – благодаря давно выверенным практикой рецептам, в среде создается такая концентрация поваренной соли, при которой не могут жить большинство бактерий, но успешно живут дрожжи. Для извлечения энергии из углеводов засаливаемых продуктов они осуществяют знакомый нам гликолиз, в данном случае сопровождающийся выделением молочной кислоты, а заодно обогащают продукт витаминами (собственного тела).

Кстати, не вызвало ли вышесказанное такой вопрос: как вода проникает в клетку, если она окружена гидрофобной внутри мембраной? Детали этого процесса до конца не выяснены, но нужно принять во внимание, что двойной слой фосфолипидов – это не все, что есть в мембране, и гидрофобная пленка – не сплошная. Здесь не раз было сказано, что некие белки фиксированы на мембране. Так вот, мембрана вся насыщена белками и белковыми комплексами. В клеточной мембране белки могут уступать по массе фосфолипидам, а могут и превосходить. Как вы помните, у белков весьма велик диапазон варьирования гидрофильность / гидрофобность за счет варьирования аминокислотного состава гидрофильности. Белки, локализованные на мембране, заякориваются в гидрофобном слое фосфолипидных хвостов, а их гидрофильные, как правило, реакционноспособные части торчат внутрь и наружу клетки. При этом белок, погруженный в мембрану, за счет гидрофобного взаимодействия с фосфолипидами имеет совсем другую конформацию, чем тот же белок в водной среде. Вообще, расположение белков на мембране дало повод назвать описывающую ее модель плодоовощной – они там сидят, как огородные растения, имеющие корнеплоды, с глобулярной гидрофобной частью, погруженной в «почву» мембраны, и с гидрофильными частями в виде ботвы (рис. 7.3).

Участки некоторых белков пронизывают мембрану насквозь. Это так называемые трансмембранные белки. Иногда это целые белковые комплексы – поры. Вода и растворенные в ней простые вещества могут проникать через мембрану сквозь систему в той или иной степени гидрофильных белков и пор – путем диффузии. Направление диффузии таково, что вещества идут из области с большей их концентрацией в область с меньшей. Это называется – по градиенту концентрации, или по химическому градиенту. Если вещества заряжены, то имеет значение и электрическое поле. Разные стороны клеточной мембраны могут иметь разный заряд, и это влияет на диффузию заряженных веществ – они идут по электрохимическому градиенту. Некоторые липиды могут проникать в клетку путем диффузии непосредственно сквозь фосфолипидный слой. Все упомянутые способы перемещения веществ через мембрану путем диффузии объединяются термином пассивный транспорт.

Но большая часть сложных веществ, включая, между прочим, и жирные кислоты с углеводородными цепочками свыше 10 атомов углерода, обмениваются через клеточную мембрану посредством специальных транспортных белков. Часть таких переносов проходит самопроизвольно, а часть требует затраты энергии, т. е. гидролиза молекулы АТФ. Первый случай называется облегченным транспортом через мембрану, а второй – активным транспортом. Если скорость диффузии зависит только от разности концентрации самого вещества, то скорость облегченного и активного транспорта – также и от концентрации транспортного белка в мембране, а скорость активного транспорта – еще и от концентрации АТФ. Разные типы трансмембранного транспорта представлены на рис. 7.2.

Кроме того, бывают случаи так называемого котранспорта – когда транспорт одного вещества через мембрану непременно связан с транспортом другого вещества, в том же самом или в противоположном направлении. Во втором случае транспортный белок фактически обменивает одно вещество на другое по разные стороны мембраны.

Однако активным транспортом переносятся не только «тяжелые грузы» – крупные и сложные органические молекулы. До 30 % всей энергии клетки затрачивается на поддержание разности концентраций внутри и снаружи неорганических ионов. Наиболее известный случай, и при этом пример котранспорта – это так называемый натрий-калиевый насос. Концентрация калия в наших клетках составляет около 100–150 ммоль, а в крови и плазме – в 30 раз меньше, всего около 5 ммоль. Концентрация натрия, наоборот, составляет 10–20 ммоль внутри и в 15 раз больше – около 145 мм – вовне. Как достаточно простые молекулы, ионы калия и натрия проникают за счет диффузии по градиенту своей концентрации наружу и внутрь соответственно. Причем ионы калия делают это в десятки раз быстрее: атом калия больше по диаметру, но за счет этого его ион меньше притягивает воду, поэтому он менее гидратирован, т. е. окружен меньшим количеством прилипших к нему молекул воды) – как следствие, эффективный диаметр иона калия в воде меньше, чем иона натрия. Натрий-калиевый насос катализирует гидролиз АТФ, при этом он фосфорилируется сам и одновременно открывается вовне клеточной мембраны, выталкивает связанный с ним ион натрия. Там он может связаться с ионом калия, что катализирует дефосфорилирование насоса и открывание его внутрь клеточной мембраны, с высвобождением иона калия внутрь. Таким образом, натрий-калиевый насос обменивает ионы натрия на ионы калия, делая это против градиента концентрации, тем самым поддерживая это далекое от равновесия со средой состояние клетки.

Оно не является самоцелью – разница в концентрациях этих ионов используется в самых различных процессах. Вот, к примеру, как организован транспорт глюкозы в клетку. Имеется белок – насос, перекачивающий глюкозу. Это некий трансмембранный белок, имеющий центр, связывающий молекулу глюкозы. Кроме того, белок имеет два состояния: «пинг» – когда он открыт внутрь клетки, и «понг» – когда он открыт наружу. Причем белок переключается между этими состояниями случайным образом и безо всякой затраты энергии. Однако центр связывания устроен таким образом, что сила связывания молекулы глюкозы напрямую зависит от присутствия ионов натрия в среде. Соответственно молекула глюкозы прочно связывается с белком при большой концентрации ионов натрия, и непрочно – при маленькой. В состоянии «понг» белок открыт наружу клетки, где концентрация натрия гораздо выше, чем внутри. Поэтому в этом состоянии он преимущественно связывается с глюкозой. Если после этого он перейдет в состоянии «пинг» и откроется внутрь клетки, где натрия мало, молекула глюкозы тут же отсоединится от него.

Таким образом, данный трансмембранный белок осуществляет транспорт глюкозы с той стороны мембраны, где концентрация ионов натрия велика, на ту сторону, где она низка, хотя у самого его нет никакого предпочтительного направления именно переноса глюкозы. И более того, работа этого насоса идет без всякой затраты энергии. Однако сам транспорт глюкозы идет с затратой энергии, а именно энергия тратится на создание самой разницы в концентрациях ионов натрия посредством натрий-калиевого насоса. Такое явление называется вторичный активный транспорт.

Разница в концентрации ионов натрия и калия используется также при передаче возбуждения по нервным клеткам. А разница в концентрации ионов кальция важна для мышечного сокращения.

Мы уже сталкивались с одним, пожалуй, наиболее важным специализированным трансмембранным транспортным комплексом – АТФ-синтетазой. Она не просто осуществляет пассивный транспорт протонов по градиенту концентрации, но и умудряется за счет этого синтезировать АТФ (причем работу этого фермента можно обратить).

Кроме транспортной функции, мембранные белки могут осуществлять передачу сигнала извне клетки внутрь нее. Этим занимаются рецепторы – гормонов, медиаторов или физических воздействий. Рецепторы гормонов и медиаторов взаимодействуют со своими субстратами, в результате чего меняют конформацию, связываются с другими белками и вместе с ними погружаются внутрь клетки, передавая сигнал в ядро.

Необходимо отметить, что молекулы фосфолипидов и белков могут беспрепятственно перемещаться вдоль мембраны – это называется текучесть мембраны. Но они почти не перемещаются поперек, т. е. не переходят из внутреннего слоя во внешний и наоборот. И фосфолипидный состав слоев часто довольно существенно отличается. В частности, на внутреннем слое мембраны обычно преобладают фосфолипиды с отрицательно заряженными головками.

Аналогично, а частично и в силу этого мембранные белки не меняют свою ориентацию – внутрь или наружу – относительно клеточной мембраны.

Далее, текучесть мембраны зависит от температуры – как вы догадываетесь, связь этих параметров прямая. Фосфолипиды с предельными жирными кислотами дают более вязкую мембрану, чем с непредельными. Так что у клетки есть возможность влиять на текучесть своих мембран (а значит, и на крепость своей внешней границы) путем синтеза тех или иных фосфолипидов.

Многие белки мембраны несут на своих частях, обращенных вовне, нерегулярные олигосахариды строго определенной структуры – такие белки называют гликопротеидами. Это своего рода опознавательные знаки клетки. Через них осуществляется ее специфическое узнавание другими клетками или специальными белками. Иногда специфические олигосахариды присоединены к липидам – это гликолипиды. Например, группа крови определяется присутствием либо отсутствием одного из двух или обоих олигосахаридов определенной структуры на внешней стороне мембраны эритроцитов.

Дата добавления: 2014-11-16