Будова бактеріальної клітини

Клітинна стінка грамнегативних бактерій

На відміну від грам-позитивних бактерій, грам-негативні бактерії містять дуже тонкий шар пептидоглікану, що відповідає за нездатність клітинних стінок утримувати фарбник крістал-віолет протягом процедури фарбування за Грамом. На додаток до шару пептидогліканів, грам-негативні бактерій мають другу, так звану зовнішню мембрану, що знаходиться назовні від клітинної стінки та компонує фосфоліпіди та ліпополісахаріди на своїй зовнішній стороні. Негативно заряджені ліпополісахаріди також надають клітині негативний електричний заряд. Хімічна структура ліпополісахарідів зовнішньої мембрани часто унікальна для окремих штамів бактерій і часто відповідає за реакцію антигенів з представниками цих штамів.

1 – цитоплазматична мембрана; 2 – периплазматична зона; 3 – пептидоглікан; 4 – ліпопротеїни; 5 – поріни; 6 – ліпіди

Всі структурні елементи клітини поділяються на постійні та тимчасові (необов’язкові).

Клітинна стінка – обов’язковий структурний елемент клітини (виняток – мікоплазми), що являє собою еластичний, міцний, пружний полісахаридний шар із зовнішнього боку плазматичної мембрани. Надає клітині певної форми та регулює водний обмін; витримує внутрішньоклітинний тиск 20 – 30 атм. Клітинна стінканаявна тільки у мікроорганізмів та рослин.

Хімічний склад клітинної стінки. Основний компонент – пептидоглікан муреїн. Муреїн є сполукою, що побудована із залишків ацетиглюкозаміну та ацетилмурамової кислоти, поєднаних b-1,4 зв’язками (рис. 4). У молекулі муреїну таких залишків міститься від 50 до 500. Муреїн за своєю будовою схожий на хітин, в його молекулі також міститься азот. У клітинній стінці муреїн розташований у вигляді мішка, на який інкрустуються (накладаються) інші хімічні сполуки.

Рис. Схематичне перспективне зображення структури муреїну еубактерій, який складається з N-ацетиглюкозаміну (G) та N-ацетилмурамової кислоти (М). Функції клітинної стінки. Клітинна стінка визначає форму бактерії, відтворює зв’язок з оточуючим середовищем. Вона захищає клітину від зовнішніх пошкоджень і дає можливість клітині існувати в гіпотонічних розчинах.

Сферопласти і протопласти. За допомогою ферменту під назвою лізоцим клітинну стінку можна розчинити (частково або повністю). Частково розчинена клітинна стінка притаманна сферопластам (із грамнегативних бактерій), повністю – протопластам (із грампозитивних бактерій). Всі вони мають округлу форму. У сферопластах та протопластах тривають обмін речовин, дихання, ріст; вони тільки не розмножуються. У деяких випадках клітинну стінку можна відновити (реверсувати), підібравши відповідні компоненти поживного середовища. З сферопластів та протопластів відновлюються нормальні клітини або L-форми бактерій, які спричиняють хронічні захворювання людини.

Цитоплазматична мембрана. ЦПМ – обов’язковий елемент клітини. Будь-яке її порушення призводить до загибелі клітини. ЦПМ – не просто механічна перегородка. Вона служить також надвибірковим фільтром, який підтримує різницю концентрацій іонів по обидва її боки і дає можливість поживним речовинам проникати в середину клітини, а продуктам виділення виходити назовні.

Усі біологічні мембрани, зокрема ЦПМ, а також мембрани еукаріотичних клітин, мають спільні структурні особливості: це – ансамблі ліпідних та білкових молекул, утримувані разом за допомогою нековалентних зв’язків. При цьому білки становлять 50 – 70 % сухих речовин, ліпіди – до 30 %, наявні РНК та невелика кількість полісахаридів. Молекули ліпідів розташовані в два ряди і утворюють суцільні шари. Молекули білків суцільного шару не утворюють – вони або заглиблені у біліпідний шар, або розташовані назовні чи усередині біліпідного шару (рис.).

Рис. Модель будови елементарної біологічної мембрани:

1 – молекули ліпідів: а – гідрофільна "голова"; б – гідрофобний "хвіст"; 2 – молекули білків: в – інтегральна; г – периферічна; д – поверхнева

Функції ЦПМ. ЦПМ єосновним осмотичним бар’єром клітини. Вона призначена для регулювання потрапляння поживних речовин до клітини та екскреції непотрібних речовин. ЦПМ має АТФ-азну активність. ЦПМ синтезує клітинну стінку та капсулу, на ній відбуваються всі ферментативні реакції, ЦПМ бере участь у реплікації і наступному поділі нуклеоїда прокаріотичної клітини.

Внутрішньоцитоплазматичні мембрани. Особливість ЦПМ полягає в тому, що вона росте швидше, ніж клітинна стінка, утворюючи внутрішні вип’ячування (інвагінації): мезосоми, хроматофори, тилакоїди тощо.

Відсутність у прокаріот типових органелл, тобто структур, цілком відмежованих від цитоплазми елементарними мембранами, – принципова особливість їхньої клітинної організації. Серед внутрішньоцитоплазматичних мембран виділяють кілька видів Мезосоми – вип’ячування (інвагінації) цитоплазматичної мембрани. Добре розвинуті і складно організовані мезосоми характерні для грампозитивних еубактерій. У грамнегативних видів вони зустрічаються значно рідше і відносно просто організовані. Мезосоми розрізняються розмірами, формою і локалізацією в клітині.

Виділяють три основних типи мезосом: ламеллярні (пластинчасті), везикулярні (мають форму пухирців) і тубулярні (трубчасті). Часто можна спостерігати мезосоми змішаного типу: складаються з ламелл, трубочок і пухирців.

За розташуванням в клітині розрізняють мезосоми, що утворюються в зоні клітинного поділу (утворюються під час поділу клітини в тому місці, де формується клітинна перетинка, до них кріпиться ген-реплікатор ДНК), мезосоми, до яких прикріплений нуклеоїд, і мезосоми, сформовані в результаті інвагінації периферичних ділянок ЦПМ (збільшують мембранну поверхню та покращують процес живлення).

Хроматофори та тілакоїди є різновидом мезосом. Характерні для фотосинтезуючих організмів. У них – ферменти та пігменти (бактеріохлорофіл, каротиноїди), які беруть участь у процесі фотосинтезу.

Рибосоми складаються з двох субодиниць, з’єднаних Mg²⁺ До їх складу входить р-РНК та білок. Менша субодиниця складається з однієї молекули РНК (16S) та 21 молекули специфічних білків; більша – з двох молекул РНК (23S та 5,5S) та 34 молекул специфічних білків. Коефіцієнт седиментації більшої субодиниці 50S, меншої 30S, але сумарний коефіцієнт седиментації становить 70S. Кількість рибосом у клітині залежить від віку і дорівнює 50 – 55 тис. Рибосоми активні в агрегатах, тобто об’єднані в полісоми.

За участю рибосом відбувається біосинтез білка.

Цитоплазма – обов¢язкова частина клітини, її внутрішнє напіврідке середовище (88 – 90 % води та 10 – 12 % сухих речовин). Фракція цитоплазми, що має гомогенну консистенцію і містить набір розчинних РНК, ферментних білків, продуктів і субстратів метаболітичних реакцій, одержала назву цитозоля. Інша частина цитоплазми представлена різноманітними структурними елементами: внутрішньоцитоплазматичними мембранами (якщо вони є), генетичним апаратом, рибосомами і включеннями різної хімічної природи і функціонального призначення.

Цитоплазма об’єднує в одне ціле всі органели, забезпечує їх взаємодію, а також діяльність клітини як єдиної цілісної живої системи.

Запасні поживні речовини. До запасних поживних речовин належать полісахариди, гранули полі-b-оксимасляної кислоти, жирові краплини, поліфосфати, гранули сірки тощо (табл. 4). Вони накопичуються в клітині, якщо поживне середовище багате на вуглеводи, азотні, фосфорні компоненти, але існує певний ліміт (наприклад недостатня кількість незамінних амінокислот, вітамінів, кисню тощо) або присутні інші інгібітори росту. При цьому розмноження бактерій не відбувається. Утворюються запасні поживні речовини, які переходять у осмотично інертну (нерозчинну у воді) форму. Якщо зовнішні умови стають сприятливими, такі поживні речовини знову можуть бути використані на внутрішні потреби клітини (енергія, будівельні блоки).

Полісахариди, які запасаються в клітині:

1) крохмалеподібна речовина, яка нагадує амілозу (виявляється реакцією на розчин Люголя – синє забарвлення);

2) крохмалеподібна речовина, яка нагадує амілопектин (виявляється реакцією на розчин Люголя – червоно-буре забарвлення);

3) гранульоза (іоген) – виявляється реакцією на розчин Люголя – сіре забарвлення.

Жироподібні речовини:

1) полі-b-оксимасляна кислота – частіше у аеробів;

2) нейтральні жири, високомолекулярні жирні кислоти, віск – у облігатних та факультативних анаеробів. Виявляються барвниками судан (ІІІ) та осмієва кислота; часто можна побачити під мікроскопом без додаткового забарвлення. В основному, виконують функції джерела енергії.

Поліфосфати: волютин (метахроматин) можуть мати линійну або циклічну структуру і виконувати функції джерела фосфору, а також запасання енергії у вигляді макроергічних зв’язків (за типом АТФ).

Гранули сірки. Присутні у бактерій, які живуть у джерелах з сірководнем і необхідні для перетворення сірководню на сірчану кислоту. Використовуються клітиною як джерело електронів або енергії.

Дата добавления: 2014-11-20