Подсферы и надсферы

* На воде и над нею живут лишь отдельные организмы, например, насекомые типа водомерок, птицы, отчасти киты и морские змеи, некоторые растения. Однако птицы для гнездования нуждаются хотя бы в небольших участках суши или в растительности мелководий, растущей на твердом субстрате и поднимающейся сквозь воду в воздушную среду. Киты, змеи и другие аналогичные организмы появляются на водной поверхности только на относительно короткое время для пополнения запасов атмосферного воздуха. Поверхностноводные насекомые и растения очень малочисленны. Ценозов как таковых на воде практически не существует, если не говорить о ее подповерхностной пленке, которую все же следует относить либо к водной среде, либо к своеобразному экотону, пограничному между водой и воздухом. Толщина подобных образований как правило ничтожна — не более нескольких сантиметров. ** Очень досадно, что И. И. Дедю, включив в Экологический энциклопедический словарь (1989) неоднократно публиковавшуюся мною схему строения биосферы, в том числе воспроизведя на с. 38 цветной рисунок, увы, с погрешностями, из журнала «Наука и жизнь» (1987. № 10. С. 32) во многих статьях (например, «Маринобиосфера») ставит знак равенства между понятием сферы (или другого населенного пространства) и биотой, находящейся в ее пределах. Неверно и отождествление понятия «биосфера» (см. эту статью в словаре И. И. Дедю) с биогеоценотическим покровом Земли и ее экосферой. Все это говорит о том, насколько тяжело воспринимается не только экологическая теория, но и само представление о биосфере и ее структуре. *** См. «Предисловие к русскому изданию» М. С. Гилярова и статью Дж. Хатчисона «Биосфера» в книге «Биосфера» (М.: Мир, 1972. С. 5 — 25). Оригинал: The Biosphere// Sci. Amer. V. 223. No 3. September. 1970. **** Такое толкование вполне логично, но лишь в случае, если педосферу нацело относить к литобиосфере, однако, скорее, это часть, принадлежащая к двум подсферам формируемая главным образом физико-химическими процессами и наземной жизнью, прежде всего растительной: без ее полога нет почв. ***** Термины хипотеррабиосфера (хипогеобиосфера) и теллуробиосфера, как и все другие, составленные тремя, даже четырьмя элементами (хипо-терра-био-сфера), нельзя признать удачными. Они слишком тяжелы для произношения. Однако на первом этапе они оправданы тем, что точнее, чем более простые слова, определяют пространственное положение и функциональное значение обозначенного ими образования. Позже, вероятно, им будут найдены более легко произносимые эквиваленты.

Общеизвестно, что жизнь сосредоточена в трех традиционно выделяемых геосферах: в атмосфере, в гидросфере, а также на и в литосфере (ее верхних слоях). Соответственно подразделение биосферы — аэробиосфера (населенная аэробионтами), гидробиосфера (с гидробионтами) и геобиосфера (ее населяют геобионты). Обращает на себя внимание тот факт, что жизнь не только сосредоточена на земной поверхности, но имеется и внутри земной тверди, хотя бы в подземных водах. Биоценозы над водой и на ней в пленке поверхностного натяжения практически не существуют. Они либо внутриводные, хотя бы плейстонные, либо, подобно манграм, сухопутно-водные, но не строго воздушно-водные как у границы сред на суше*, где формируется обширная фитосфера, образованная толщей наземной растительности с сопутствующими представителями других царств природы и объединяющая фактически все три среды жизни — воздушную, водную и твердую (см. рис. 2.1)**.
Фитосфера — наиболее продуктивный слой на суше вместе с освещенными слоями гидросферы (ее фотосферой) составляет биофильм, или биокалимму, т. е. активную пленку жизни. Но фитосфера не исчерпывает той биосферной структуры, которая системно образовалась на поверхности суши — террабиосферы (с террабионтами). В последнюю входит и «чисто» гетеротрофная эоловая зона высокогорий, существующая за счет приноса органики извне, с меньших высот. Фитосфера и эоловая зона составляют биогеоценотический покров, по В. Н. Сукачеву***. Террабиосфера имеет и системное иерархическое членение, к которому мы обратимся ниже, а сейчас необходимо сосредоточить внимание на том, что жизнь не ограничена лишь поверхностью суши. Она проявляется, хотя и не столь явно, как на поверхности, в глубинах литосферы и особенно в подземных водах. Эту часть биосферы предлагается назвать литобиосферой (с литобионтами). Слой разреженной жизни под педосферой (с ее педобионтами), образованной почвенной синузией фитосферы или, по воззрениям В. И. Вернадского, всей толщей слоя интенсивного выветривания****, можно назвать хипотеррабиосферой или гипотеррабиосферой (возможно, хипогеобиосферой или гипогеобиосферой) в зависимости от мягкого или твердого произношения греческой приставки hypo — внизу, снизу, под. Жизнь в глубинных слоях литосферы (глубже 1 км, ниже кислородной границы), особенно в ее водах, можно обозначить термином теллуробиосфера***** (лат. tellus, telluris — земля).
Раздел между хипотеррабиосферой и теллуробиосферой лежит на кислородной границе, ниже которой подземные воды не содержат свободного кислорода, поэтому не населены организмами-аэробами. Эта граница расположена на глубине нескольких сотен, максимум до тысячи метров* от поверхности Земли.

* Появились сообщения, что подземная тропосфера распространена до глубины в несколько километров.

Существует немало видов, особенно животных, обитающих только в подземных водах — стигобионтов, или троглобионтов. Они населяют пещерные водоемы и пластовые воды. Часть этих организмов (стигоксены и стигофилы) проникли в пещеры и там приспособились к новым условиям существования или живут как под землей, так и в поверхностных водах. Другая часть, как считается, представляет собой осколки древних биот, сохранившихся только в подземных водах и исчезнувших на поверхности планеты. Биоценозы их очень разрежены, но хемосинтезирующие бактерии достаточно обычны. В жизни подземных существ нет никаких ритмов. Они растут, размножаются, бывают активны круглогодично. Литобиосфера действительно особый мир жизни.

Рис. 2.1. Строение биосферы

Жизнь может существовать, хотя бы теоретически, и глубже. В гидротермах дна океана («черных курильщиках») на глубинах в 3 км и давлении около 300 атмосфер были обнаружены организмы, живущие при 250° С. Вода тут не кипит из-за высокого давления (пределы жизни ограничены точками превращения воды в пар и сворачивания белков). Перегретая жидкая вода обнаружена в литосфере до глубины 10,5 км, так что теоретически там могут существовать и организмы. Глубже 25 км, по оценкам, должна существовать критическая температура в 460° С, при которой при любом давлении вода превращается в пар, и жизнь невозможна. Случайно попавшие в глубь земных пластов организмы, уже не способные к активному метаболизму из-за высоких температур и огромного давления горных пород, но живые — в виде спор и цист, составят гипобиосферу — аналог парабиосферы в атмосфере (см. ниже). Глубже расположен слой эволюционно биогенной литосферы без признаков современной активной жизни — метабиосфера. Тут он уже представлен в «чистом виде», хотя фактически метабиосфера в ином понимании — как слой земной коры, сформированный с участием жизни,— вертикально начинается с педосферы и занимает всю стратисферу. Ниже гранитного слоя нет ни современного, ни геологически прошлого воздействия жизни или оно нацело стерто глубинными процессами. Тут расположена абиосфера планеты как космического тела.
Продвигаясь вверх от поверхности Земли, как это было только что проделано при движении в ее глубины, обнаруживаем весьма разреженную жизнь аэробиосферы, где в нижнем слое тропобиосферы она представлена не только микроорганизмами и вирусами, главным образом живущими в капельках атмосферной влаги, но довольно многочисленными представителями животного и растительного миров, поднимающимися с поверхности земли и растительного покрова. Тут обычны биогенные вещества — биолины, фитонциды и др., вообще ощущается мощное воздействие наземной жизни, в том числе отражающееся на ионном составе воздуха, обогащенном легкими ионами. При этом ту часть атмосферы, что густо заполнена летающими, парящими и пассивно переносимыми наземными и водными организмами и их органами и частями (спорами, летающими семенами, пыльцой и тому подобным) следует, видимо, относить к экотону между террабиосферой и гидробиосферой с одной стороны, и тропобиосферой с другой (от нескольких метров до примерно 50 — 300 м над поверхностью земли и воды в зависимости от высоты растительности, волн и местных условий), а вышележащие слои, куда залетают лишь отдельные представители наземной жизни (птицы, насекомые) или в которой в отдельные периоды переносятся их значительные массы (стаи саранчи, скопления некоторых бабочек, перелетные птицы и другие) — к собственно тропобиосфере. Над последней вне слоя положительных температур лежит относительно тонкий слой альтобиосферы (лат. altus – высокий). Он приблизительно соответствует эоловой зоне на суше. Здесь жизнь возможна лишь благодаря прямой солнечной инсоляции, тогда как температура среды не поднимается выше 0° С.
Необходимо обратить внимание на то, что тропобиосфера и альтобиосфера по локализации не совпадают с тропосферой и стратосферой атмосферы — оба биосферных слоя лежат в пределах атмосферной тропосферы и лишь верхний теоретический предел альтобиосферы достигает границы между тропосферой и стратосферой. Введенные названия лишь подчеркивают очередность расположения слоев аэробиосферы.
Над альтобиосферой расположен слой случайного заноса организмов и их спор, как и в гипобиосфере земной тверди, не способных к активному метаболизму, но не из-за высокой температуры и давления, а, наоборот, из-за низкой температуры, малого атмосферного давления и воздействия космического излучения и коротковолновой части солнечного спектра. Дж. Хатчисон* назвал этот слой парабиосферой. Выше слои атмосферы лишены жизни, но могут содержать биогены. Это апобиосфера — аналог метабиосферы глубин Земли.

* Хатчисон Дж. Биосфера//Биосфера. М.: Мир, 1972. С. 5 — 25.

Функциональное сложение аэробиосферы недостаточно ясно. Нет уверенности в том, что в ней формируются экосистемы в собственном смысле слова, обладающие самостоятельными круговоротами веществ. Возможно, таких круговоротов нет, вещество в атмосфере транзитно перемещается, поднимаясь от поверхности Земли и на нее же опускаясь (с глобальным циклом перемешивания в атмосфере длительностью около 2 лет) или вылетая за пределы притяжения нашего космического тела. Однако какая-то организация в этих процессах существует, они как-то связаны и с биогенным транзитом веществ с суши в океан и обратно. Этот вопрос, видимо, пока совершенно не изучен, хотя растворение СО₂ в водах океана и особенно гидрологические циклы исследованы довольно подробно. Привлекли внимание и переносы в атмосфере других веществ. Медики указали на практически важные миграции в аэробиосфере вирусов и микробов. Но все это — отдельные фрагменты еще неясной глобальной картины. Гидробиосфера намного лучше изучена и явно распадается на два системных образования — океаническое и континентальных водоемов — океанобиосферу, или маринобиосферу, с маринобионтами и аквабиосферу с аквабионтами. Оба эти образования имеют сложную структуру, принятую в гидробиологии (плейстон, планктон, бентос и т. д.). Однако с точки зрения учения о биосфере и существующих потоков энергии в этом образовании логично выделить освещенную часть — фотосферу, слой слабого освещения — дисфотосферу и афотосферу, лишенную света. Такое разделение основано практически на тех же принципах, как и деление литобиосферы.
Фитосфера с ее функциональной частью — педосферой, получающая максимум энергии от Солнца, аналогово соответствует фотосфере гидробиосферы (и, как сказано выше, вместе с нею составляют биофильм, или биокалимму), хипотеррабиосфера обеспечивает биогенными веществами аналогично дисфотосфере океана в основном из вышерасположенного слоя жизни, а теллуробиосфера и афотосфера вод — аналогово-генетически очень близкие образования, к тому же, вероятно, и сходного геологического возраста (едва ли глубинные воды были лишены жизни на заре ее развития; скорее всего наземная жизнь моложе подземной, как и глубинно-океанической*).

* Сейчас усиленно обсуждается вопрос о возможности зарождения жизни в гидротермах океанических глубин. ** Фактически живые микроорганизмы обнаружены в буровых скважинах на глубинах до 4 км, а микробиологические останки — до 7 км. *** Теоретически вертикальный предел возможных проявлений жизни в верхних слоях атмосферы лежит на высотах около 100 км. Выше над Землей температура достигает + 120 и более градусов. Нижняя теоретическая граница биосферы, как упомянуто выше, лежит на глубине около 25 км. Тут вода находится в критическом состоянии: при 460°С она при любом давлении остается парообразной. Есть ли подобные «черным курильщикам» образования в толще литосферы, пока не установлено. Если да, то в перегретой воде они могут достигать глубины 10,5 км, и тогда толщина биосферы на суше будет примерно равна ее толще в океанических областях. **** Вассоевич Н. Б., Иванов А. Н. О биосфере и мегабиосфере//Ж-л общей биологии. 1983. Т. 44. № 3. С. 291 — 303. ***** Соколов Б. С. Палеонтология, геология и эволюция биосферы//Проблемы эволюции геологических процессов. Новосибирск, 1981. С. 156—166. Он же. Жизнь и геология// Человек и природа. 1982. С. 7—47.

Видимо, под дном океана, в его базальтах жизнь отсутствует. Следовательно, можно предположить, что максимальные глубины проявления жизни на суше ограничены, по В. И. Вернадскому, изотермой 100° С (по современным данным, возможно, более высокой температурой). По глубине, согласно новейшим сведениям, полученным при бурении Кольской сверхглубокой скважины, это приблизительно 5 — 6 км**. В пределах океана распространение жизни наблюдается до его наибольших глубин — около 11 км.
Вверх от поверхности Земли жизнь с активным обменом веществ идет от изотермы 0° С или чуть более низкой температуры преимущественно до 6 км по вертикали. Таким образом, собственно биосфера, или эубиосфера — слой активной жизни, занимает на суше толщину максимум в 12 км, а в пределах океана 17 км по вертикали. Эти числа значительно меньше, чем предполагалось раньше (20 — 22 км и даже более)***.
Сфера случайного попадания живых организмов и осадочных биогенных пород — мегабиосфера — охватывает толщу около 50 км (от границ парабиосферы до пределов метабиосферы), причем едва ли живые организмы тут не погибают. Островки биосферы, создаваемые человеком в космических кораблях, Н. Б. Вассоевич и А. Н. Иванов**** предложили называть артебиосферой, в зону экспансии жизни за пределы естественной биосферы Земли — панбиосферой. Последняя теоретически может охватывать все мировое пространство, но практически она ограничена ближайшим Космосом.
Термин панбиосфера Б. С. Соколов предложил***** для обозначения «вечной» биосферы, т. е. земной биосферы во времени. Вероятно, лучше особо подчеркнуть временной характер термина и обозначить палеонтологическую, эволюционную череду былых биосфер в совокупности с нынешним этапом ее развития термином хронобиосфера.
Как уже упомянуто, литобиосферу и аэробиосферу в рамках учения о биосфере пока можно считать почти terra incognita. Широкомасштабного исследования жизни в этих сферах практически не проводилось. Это очень досадное упущение, так как антропогенное загрязнение атмосферы и подземного пространства, безусловно, уже изменило состояние жизни в этих сферах.
Внутренняя структура жизни в лито- и аэробиосфере при ее разреженности может показаться несущественной. Едва ли это верно. Жизнь в атмосфере, по всей вероятности, тесно связана с наземной, в частности, с распространением некоторых бактериальных и вирусных болезней. В земных глубинах, куда проникают стоки с поверхности земли (к тому же жидкие токсичные отходы специально закачивают, а твердые, в том числе радиоактивные — хоронят в глубинах литосферы), также должны происходить явления, не могущие не влиять на наземную жизнь, поскольку воды рек и отчасти озер рождаются в недрах планеты. Сколь активен обмен водами между поверхностью суши и ее недрами, пока не слишком ясно. Имеются ли биотические связи между организмами, живущими под землей, и хотя бы гидробионтами, населяющими грунты побережий водоемов, тоже очень мало известно. В какой-то степени, видимо, да, но в какой — неясно. Гидрогеобиология, или стигобиология (наука об организмах подземных вод — стигобионтах) пока окончательно не сформировалась как самостоятельная дисциплина и мало что может сказать об этих процессах. Стигобиология и стигобионты даже не упомянуты в Биологическом энциклопедическом словаре (М.: Сов. энциклопедия, 1986*). Тут есть широкое поле для будущей деятельности биологов и экологов и очевидное сосредоточение потенциальных проблем.

* В отечественной литературе о стигобионтах и вообще жизни подземных вод можно прочесть в «Экологических очерках о природе и о человеке» под редакцией Б. Гржимека (М.: Прогресс, 1988. С. 354 — 364).

Гидробиология — очень развитая наука. Но с точки зрения учения о биосфере ее ахиллесова пята — расчленение на почти не смыкающиеся друг с другом разделы, изучающие планктон и бентос, другие подразделения водного биоса, порой еще более дробные — фитопланктон, зоопланктон, микропланктон, пикопланктон... Общего представления о жизни вод не создает даже общая гидробиология. К сожалению, в явно трехмерном водном пространстве гидробиологическая наука оперирует главным образом двумерным научным инструментарием — картами, профилями и тому подобным, не создавая натурные объемные модели. В результате пока очень трудно уловить взаимосвязь между водными экосистемами, построить их иерархию. Положение осложняется еще и тем, что поверхностные и глубинные экосистемы не обязательно связаны по точной вертикали. Скорее наоборот, они могут быть пространственно (а, следовательно, картографически) удалены друг от друга и функционально связаны течениями, переносом биогенов и тому подобными зависимостями. Построение функциональной объемной модели океанобиосферы, видимо, дело ближайшего будущего.
Поскольку та же проблема характерна и для литобиосферы, где должны наблюдаться как вертикальные, так и горизонтальные переносы вещества, а, более того, для выявления взаимоотношений между подсферами биосферы, где перенос идет во всех возможных направлениях, такую модель следует рассмотреть хотя бы в чисто умозрительно-теоретическом плане. Для краткости и наглядности возможные варианты переносов изображены на рис. 2.2, где как горизонтальный, так и вертикальный масштаб условен. Стрелками от точки 1 показаны вероятные пути миграции веществ из атмосферы и в ее пределы. Такие же стрелки от точки 2 и 2а символизируют возможные направления переносов в пределах геобиосферы (террабиосферы и литобиосферы). От точки 3 показана схема межматериковых переносов и в направлении от суши к океану. Варианты направлений переноса веществ от океана символизируют стрелки от точки 4. Изгибы стрелок акцентируют внимание на непрямолинейности переносов. Отсюда соотношение биосферных структур может напоминать изгибающуюся в океане, атмосфере и отчасти в пределах литобиосферы змею, к тому же перемещающуюся во всех трех направлениях декартовой системы координат.

Рис. 2.2. Схема глобального переноса веществ (пояснения в тексте)

Менее трехмерные (хотя это фактически обман зрения — мы просто привыкли к такому подходу) террабиосфера, а отчасти и аквабиосфера, проще для анализа внутренней структуры. Но пока общепризнаны только иерархические уровни глобальной биосферы как целого и биогеоценоза, или элементарной экосистемы, как «клеточки» биосферы, уподобляемой в таком случае целому организму. Промежуточные системные образования либо оставались за рамками интересов исследователей, либо не были признаны коллегами (иерархию экосистем мало кто разрабатывал). Попытка более дробного иерархического расчленения природных систем была произведена нами ранее*. Здесь мы попробуем усовершенствовать предложенную ранее схему.

* Н. Ф. Реймерс. Системные основы природопользования//Философские проблемы глобальной экологии. М.: Наука, 1983. С. 121 —161.

Очевидно, биосфера естественно расчленена на меробиосферы: геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу. Первые две меросферы имеют подразделения в соответствии с основными средообразующими факторами: террабиосфера и литобиосфера — в пределах геобиосферы, океанобиосфера (маринобиосфера) и аквабиосфера — в составе гидробиосферы.
Эти образования можно назвать подсферами. Ведущий средообразующий фактор в формировании меросфер и подсфер — физическая фаза среды жизни (воздушно-водная в аэробиосфере, водная — пресноводная и соленоводная — в гидробиосфере, твердо-воздушная в террабиосфере и твердо-водная в литобиосфере).
Все три меробиосферы распадаются на слои: аэробиосфера — на тропобиосферу и альтобиосферу, гидробиосфера — на фотосферу, дисфотосферу и афотосферу (частица «био» убрана для краткости) и т. д. Структурообразующие факторы тут, помимо физической фазы среды, — энергетика (свет и тепло), а также особые условия формирования и эволюции жизни — эволюционные направления экспансии биоты на сушу, в ее глубины, бездны океана и в пространства над землей, безусловно, различны. Вместе с апобиосферой, парабиосферой и другими под- и надбиосферными слоями биосферные страты составляют «слоеный пирог жизни» и геосферы (экосферы) ее существования в пределах границ мегабиосферы.
В рамках аквабиосферы различия в энергетике водного потока диктуют разделение на водоемы и водотоки. И те и другие имеют горизонтальные и вертикальные членения на слои (типа гиполимниона) и гидробиологические разности (бентос, планктон и т. п.). Подобные биогеоценотические, или фитоценотические, слои, пологи и меротопы выделяют в составе фито-сферы террабиосферы. Но условно это уже не подразделения биосферы, а деления в ином научном «масштабе» (и фактически это части экосистем— аналоги внутриклеточных структур в организме). Исключением, видимо, нужно считать глубоководные озера с аналогичным океану делением глубин, во всяком случае, на фотобиосферу (фотосферу) и дисфотобиосферу (дисфотосферу).
Очевидно, различие между водотоками и водоемами на суше значительно глубже, чем обычно предполагается. Во всяком случае, создание водохранилища автоматически и немедленно не делает образовавшийся водный объект озером. Водохранилище экологически, по крайней мере на первых этапах, «ни рыба, ни мясо», поэтому там, как правило, десятилетиями не складываются условия для промыслового рыбоводства, а тем более рыболовства. В то же время вновь образовавшиеся водоемы типа Сарыкамышского бывают вскоре заселены рыбами. Если расчленение на водоемы и водотоки будет признано значимым, то аквабиосфера должна быть разделена на реоаквабиосферу и лимноаквабиосферу (греческие «реос» — течение, а «лимне» — озеро). Их можно назвать полуподсферами (сокращенно — реосферой и лимносферой).
Таков «слоеный пирог» сферы жизни на Земле, его «начинка» и крупная нарезка.