Rhodophyta

Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей группа. Насчитывают свыше 4 тыс. видов.

Отличительной чертой багрянок является набор пигментов в их клетках и довольно сложный процесс размножения.

В хроматофорах красных водорослей содержатся хлорофиллы "а" и "d", каротиноиды, а также специфические пигменты билипротеины - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное соотношение этих пигментов определяет окраску таллома багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Красные водоросли в подавляющем большинстве многоклеточные организмы, хотя известны одноклеточные коккоидные формы. Талломы могут иметь гетеротрихиальное строение, могут быть паренхиматозными, однако большинство багрянок обладает псевдопаренхиматозными талломами, возникшими в результате переплетения боковых ветвей. Багрянки в основном крупные растения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, состоящей из внутреннего целлюлозного слоя и наружного, построенного пектиновыми соединениями. Часто компоненты оболочки набухают и сливаются в общую слизь. Нередко в стенках клетки откладывается известь. Клетки одно- и многоядерные (у наиболее продвинутых форм). Ядро у красных водорослей мелкое, имеет выраженную ядерную оболочку и ядрышко. Хроматофоры у низкоорганизованных представителей багрянок единичные с одним пиреноидом, у высокоорганизованных форм - многочисленные, постенные, без пиреноида. Набор пигментов одинаков, их соотношение зависит от глубины произрастания водоросли - с ее увеличением возрастает количество фикоэритрина. Поэтому, чем глубже произрастает водоросль, тем больше красных тонов в ее окраске. Билипротеины играют роль оптических сенсибилизаторов - при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Багрянки - глубоководные водоросли и именно их способность усваивать малые количества света позволяет им проникать на значительные глубины. При сильном же освещении интенсивность фотосинтеза у багрянок ниже, чем у других водорослей. Для защиты от сильного света у красных водорослей, живущих на небольших глубинах, имеются иридирующие тельца. Они образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи.

Запасной продукт - полисахарид " багрянковый крахмал". По своей химической природе он занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами.

Размножение красных водорослей в основном осуществляется бесполым и половым путем.

Бесполое размножение происходит посредством преимущественно неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия у наиболее примитивных представителей типа в числе одной - тогда их называют моноспорами, или четырех (у более продвинутых багрянок) - тогда говорят о тетраспорах. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях - спорофитах. В спорангиях перед образованием спор происходит мейоз. Споры багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они одеваются оболочкой, оседают и прорастают в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков, образуются в специальных половых органах.

Женский орган - карпогон, обычно состоит из расширенной нижней части - брюшка, переходящего в вытянутый вырост, служащий для улавливания мужских гамет - трихогину. Яйцеклетка находится в брюшке. Карпогон развивается на особой карпогонной ветви. Мужские безжгутиковые гаметы - спермации, развиваются в антеридиях. Антеридии чаще всего собраны группами. Такие собрания называют сорусами. Спермации переносятся током воды к карпогону, улавливаются трихогиной и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота, не проходя периода покоя, начинает претерпевать изменения, приводящие к возникновению карпоспор. Карпоспоры диплоидны и формируются здесь же, на гаметофите. Выйдя в водную среду они прорастают в диплоидные тетраспорофиты, где в спорангиях формируются гаплоидные споры, дающие начало гаметофитам.

Жизненный цикл разных групп красных водорослей, половой процесс имеет массу особенностей, на основании которых строится систематика отдела.

У наиболее примитивных красных водорослей (класс бангиевые) процесс превращения зиготы в карпоспоры очень прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием карпоспор. Следующий шаг в эволюции развития красных водорослей состоит в развитии из оплодотворенного карпогона особых нитей - гонимобластов, клетки которых превращаются в карпоспоры (класс флоридеи, порядок немалионовые). У большинства флоридей нити гонимобласта развиваются не из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток. Это крупные клетки с богатым содержимым, стимулирующие развитие гонимобласта и способствующие повышению интенсивности размножения багрянок. Ауксилярные клетки могут быть удалены от карпогона. В этом случае от брюшка карпогона вырастают соединительные или ообластемные нити. Клетки ообластемных нитей содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, сливаются с ними, но слияния ядер (гаплоидного ауксилярных клеток и диплоидного ообластемных нитей) не происходит. В результате этого процесса происходит интенсивное деление диплоидных ядер ообластемных нитей и формирование гонимобластов, клетки которых диплоидны и формируют также диплоидные карпоспоры.

У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (представители порядка церамиевые) ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ообластемные нити не образуются, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона и развиваются гонимобласты с карпоспорами. Собрания зрелых гонимобластов вместе с окружающей их паренхимной тканью называют цистокарпиями.

В современной систематике гонимобласт с карпоспорами рассматривают в качестве самостоятельного поколения - карпоспорофита, ведущего паразитический образ жизни на женском гаметофите и потому морфологически редуцированного. Таким образом, в цикле развития багрянок присутствуют три фазы - гаплоидный гаметофит, диплоидные карпоспорофит и тетраспорофит. Свободноживущими являются гаметофит и тетраспорофит.

Систематика красных водорослей основывается на особенностях строения женских репродуктивных органов и процессе формирования карпоспор.

Отдел красные водоросли - Rhodophyta делят на два класса: бангиевые - Bangiophyceaeи флоридеи - Florideophyceae.

Класс бангиевые - Bangiophyceae

Клетки со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Карпогон без трихогины, после оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение моноспорами. В состав класса входят одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли. Большинство представителей класса пресноводные и наземные обитатели.

Ordo Bangiales- бангиевые

Gen. Bangia -бангия

Gen. Porphyra - порфира

Порфира имеет листовидный таллом до 1 м длиной. Обитает в Черном море.

Многие водоросли из этого класса размножаются вегетативным путем (деление пополам у порфиридиума). У порфиры диплогаплотический цикл со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений (большой гаметофит и редуцированный моноспорофит).

Класс флоридеи - Florideophyceae

Представители класса наиболее высокоорганизованные багрянки. Хроматофоры без пиреноидов. Карпогон с трихогиной. После оплодотворения развивается гонимобласт или из карпогона или из ауксилярных клеток. Бесполое размножение тетраспорами.

Порядок немалиевые - Nemalionales. Наиболее примитивный. Ауксилярные клетки отсутствуют, гонимобласт развивается непосредственно из карпогона. Типичными представителями порядка являются водоросли рода батрахоспермум - Batrachospermum, принадлежащего к семейству батрахоспермовых – Batrachospermaceae. Это широко распространенные пресноводные водоросли. После оплодотворения из карпоспор развиваются ползучие нити, от которых вертикально отходят разветвленные нити совсем иного внешнего вида, чем батрахоспермум. Это диплоидная стадия в развитии батрахоспермума, ранее выделяемая в качестве самостоятельного рода - Chantransia. Она может существовать долгое время и продуцировать моноспоры. Существует она чаще в тени, тогда как гаметофит - световая форма. Побеги гаметофита могут развиваться в любом месте на талломе шантранзии (стадия после редукционного деления диплоидного ядра клеток шантранзии). Таким образом, шантранзия соответствует тетраспорофиту других багрянок.

Fam. Helminthocladiaceae - гельминтокладиевые.

Gen. Nemalion - немалион. Цикл развития схож с батрахоспермумом.

Ordo Gelidiales - Гелидиевые.

Gen. Gelidium - Гелидиум. Наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок.

Ordo Ceramiale s - церамиевые.

Fam. Ceramiaceae - церамиевых.

Gen. Callithamnion - каллитамнион (Черное море)

Gen. Ceramium - церамиум.

Fam. Rhodomelaceae - родомеловых.

Gen. Polysiphonia - полисифония.

Fam. Delesseriaceae - делессериевых.

Gen. Delesseria - делессерия.

Делессерия - одна из наиболее красивых багрянок, обладающая листовидным талломом с прожилками. Для водоросли характерен диплогаплотический цикл развития, спорическая редукция и изоморфная смена поколений.

На мужском и женском гаметофитах развиваются соответственно антеридии и карпогоны. После оплодотворения формируются ауксилярные клетки, они сливаются с брюшком карпогона и развивается цистокарпий (гонимобласт с окружающей паренхимной тканью). Карпоспоры выпадают из него и дают начало тетраспорофиту, морфологически сходному с гаметофитом, на котором в свою очередь в тетраспорангиях после редукционного деления образуются гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Цикл характерен для порядка.

Интересна также кораллина - Corallina из порядка криптонемиевые - Cryptonemiales. Распространена в тропических морях, имеет сильно обызвествленный таллом. Входит в состав коралловых рифов.

За редким исключением красные водоросли - это морские организмы, в пресной воде встречается не более 100 видов. Багрянки прикреплены к разным подводным предметам, являясь эпифитами, реже это эндофиты и даже паразиты. Произрастают на больших глубинах (до 268 м, что на 100 м ниже той глубины, куда проникает солнечный свет).

Красные водоросли нашли широкое применение. Многие съедобны - порфира и родомелия. В Японии осуществляют промышленное культивирование порфиры. Получают агар (в оболочках красных присутствуют слизистые полисахариды). Агар используют в кондитерской промышленности, в микробиологии, в качестве лекарства при расстройствах кишечника.

Отдел Зеленые водоросли -

Дата добавления: 2014-12-16