Charophytа

Харовые характеризуются сложно устроенными многоклеточными половыми органами и расчленением нитчатого таллома. Таллом вертикально стоящий, 20-30 см высотой, по облику напоминающий хвощ. Нитчатый таллом харовых имеет членисто-мутовчатое строение. Неограниченно нарастающая главная ось дифференцирована на узлы и междоузлия. От главной оси отходят мутовки боковых осей аналогичного строения. Боковые ветви обладают ограниченным ростом. Каждое междоузлие представляет собой одну многоядерную гигантскую (до 25 см) вытянутую клетку, неспособную к делению. У некоторых харовых клетка междоузлия покрыта специальной корой. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких одноядерных мелких клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви своеобразного стебля, так и мутовку листьев. Базальные узлы этих своеобразных листьев дают начало нитям коры, которая свойственна большинству видов хары. Талломы прикрепляются к субстрату многоклеточными разветвленными ризоидами, возникающими из периферических клеток нижнего узла главной оси. Таким образом, в талломе харовых можно выделить ризоиды, каулоид и филлоиды (листья).

Все клетки харовых в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны. Затем клетки междоузлий вытягиваются, их ядра делятся путем амитоза, без образования клеточных перегородок и клетка междоузлия становится многоядерной. Внутренний слой ее клеточной оболочки образован целлюлозой, наружный состоит из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены многочисленные мелкие, дисковидные хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра. Хлоропласты имеют тот же набор ассимиляционных пигментов, что и зеленые водоросли (хлорофилл a и b, те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Хлоропласты харовых лишены пиреноидов.

Бесполое размножение отсутствует. Вегетативное размножение с помощью клубеньков, которые возникают из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Половые органы имеют сложное строение, образуются в узлах листьев. Женский орган - оогоний и мужской - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но есть и двудомные виды. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, снабжены коротенькой ножкой. Наружная стенка антеридия образована восьмью плоскими покровными клетками с характерными лучистыми утолщениями оболочки. Эти клетки, называемые щитками, смыкаются своими зазубренными краями. От щитков, внутрь антеридия, отходят вытянутые клетки - рукоятки, каждая из которых несет на конце по округлой клетке - головке. При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные антеридиальные нити, состоящие из 100-200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду. Каждый антеридий дает до 40 тыс. сперматозоидов. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении клеток сперматогенных нитей.

Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими спирально закрученными клетками. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти (Chara) или десяти (Nitella) коротких клеточек. Под коронкой клетки слегка разъединяются и образуется щель, через которую проникает сперматозоид и оплодотворяет яйцеклетку.

После оплодотворения формируется ооспора, шаровидная или эллипсовидная от 0,3 мм до 1 мм. Ооспора имеет 4 оболочки, самая прочная из них образована стенкой оогония. Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, преимущественно зернами крахмала и каплями жира. После периода покоя ооспора прорастает. Диплоидное ядро редукционно делится, образуются четыре гаплоидных ядра. Затем ооспора разделяется перегородкой на две части - верхнюю с одним ядром и нижнюю с 3 ядрами и запасными питательными веществами. Ядра нижней клетки дегенерируют и она выполняет функцию склада питательного материала. Стенка ооспоры разрывается на верхушке и верхняя клетка продольно делится. Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях, образуя первый ризоид и вертикальную нить предросток, или протонему, на которой развивается затем нормальный побег. У харовых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Строение вегетативных и особенно генеративных органов харовых водорослей, а также наличие стадии протонемы не имеет аналогий у других водорослей и это позволяет выделять их в самостоятельный отдел. Сходство в наборе основных пигментов (хлорофиллы a и b), наличие крахмала, цикл развития и мутовчатое строение побегов позволяет предположить, что харовые водоросли произошли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей.

Все имеющиеся в настоящее время виды входят в класс Charophyceae, порядок Charales, подразделяемый на два семейства - нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Представители – род Nitella (имеют таллом без коры и коронку из 10 клеток) и род Chara (имеют стеблевую и листовую кору, коронка из 5 клеток).

Харовые - удобный объект для физиологических и биофизических исследований, т. к. отличаются очень крупными клетками.

Дата добавления: 2014-12-16