Chlorophyta

Самый обширный из всех отделов водорослей (около 20 тыс. видов). Слоевища чисто-зеленой окраски из-за преобладания хлорофилла над другими пигментами. Из пигментов обнаружены хлорофиллы a и b, каротины и около 10 ксантофиллов. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Имеют все типы морфологической структуры, кроме амебоидной и тканевой. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Представлены все возможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена генераций). Разделяют на два класса: класс собственно-зеленые водоросли, или равножгутиковые - Chlorophyceae, Isocontae и класс конъюгаты - Conjugatophyceae.

Класс собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли -Chlorophyceae, Isocontae

Занимает центральное положение в отделе. Характеризуется бесполым размножением с помощью зооспор обычно с двумя, четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апла-носпорами. Половой процесс - изо-, гетеро-, оогамия. В классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференцировки таллома (все, кроме амебоидной), которые обычно и кладутся в основу деления класса на порядки.

Порядок вольвоксовые - Volvocales. Сюда относятся монадные одноклеточные, колониальные и ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни.

На переднем конце тела несут два, реже четыре одинаковых жгутика. Оболочка клеток пектиновая или целлюлозная. Вольвоксовые - одноядерные формы. Ядро с ядрышком располагается в центре клетки. Хлоропласт один, стенкоположный, чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части. На хлоропласте, в передней его части, находится красное пятнышко - глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще две; расположены они спереди, у основания жгутиков.

Большинство вольвоксовых - фототрофы, хотя есть гетеротрофы и миксотрофы. В процессе фотосинтеза наряду с крахмалом может вырабатываться масло и волютин.

Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Половой процесс весьма разнообразен. В результате оплодотворения возникает зигота, прорастающая после периода покоя.

Вольвоксовые типичные представители активного планктона. Обитают в мелких, стоячих, пересыхающих водоемах, обычно с органическими загрязнениями воды. Реже встречаются в водохранилищах, озерах, реках. Могут обитать в засоленных водоемах и почве.

Своим происхождением вольвоксовые связаны с первичными амебоидными формами. Эволюция в пределах порядка шла в трех направлениях:

1) по линии усложнения полового процесса - от наиболее примитивного гологамного к наиболее сложному оогамному;

2) в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и репродуктивные;

3) в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии. Эта линия эволюции привела к формированию протококковых водорослей.

Значение вольвоксовых велико. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют для индикации степени загрязнения воды. Вольвоксовые принимают активное участие в отложении сапропелей, являются одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Могут вызвать при массовом размножении зеленое и красное "цветение" воды. Из некоторых видов, вызывающих красное "цветение" можно получать каротин.

Одно из центральных семейств порядка - семейство хламидомонадовых - Chlamydomonadaceae. Основной род - хламидомонада - Chlamydomonas, виды хламидомонас хоботковый (Ch. proboscigera), хламидомонас аннуреи (Ch. annuraeae). Первый вид - активный планктонер, второй прикрепляется к коловраткам.

Это одноклеточные водоросли монадной организации. При пересыхании водоема переходят в пальмеллевидное состояние: клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым путем. Клетка останавливается и протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Образовавшиеся дочерние клетки вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения стенок материнской клетки в виде зооспор, одетых оболочкой и отличающихся от материнской клетки только меньшими размерами. После непродолжительного роста они сами приступают к такому же размножению.

Половой процесс в виде типичной изогамии. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве. После копуляции изогамет образуется диплоидная зигота, которая в результате редукционного деления дает новые гаплоидные особи хламидомонады.

У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдается гетерогамия и даже оогамия.

У многих видов хламидомонады наблюдается гетероталлизм, т.е. половой процесс возможен только при смешении "+" и "-" гамет.

Порядок вольвоксовые включает также ценобиальные и колониальные формы. Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы. Клетки, слагающие ценобии и колонии, построены по типу хламидомонады. Однако, в отличие от одноклеточных форм, при размножении, клетки здесь не расходятся, а срастаются своими оболочками или остаются соединенными общей слизью. Форма общей слизистой оболочки, количество клеток и способ их размещения в ней, а также способ срастания клеток в комплексы являются постоянными признаками и широко используются в систематике порядка.

Из ценобиальных форм наиболее обычны представители родов гониум (Gonium), эвдорина (Eudorina), пандорина (Pandorina).

Колониальные формы вольвоксовых представлены видами рода вольвокс (Volvox). Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено множество до 20, а у некоторых и до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается дифференциация или специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии. При бесполом размножении содержимое такой клетки, приступающей к образованию молодой колонии, несколько отстает от стенки и делится продольными перегородками последовательно на две, четыре, восемь и 16 частей. Стадия 16-клеточной пластинки из-за своего сходства с гониумом получила название гонической. Дальнейшие продольные деления сопровождаются загибом краев получившейся клеточной пластинки до тех пор, пока не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, направленным к наружной поверхности родительского шара. На этой стадии клетки ориентированы таким образом, что их передние концы, на которых должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентировка клеток с передними концами, направленными кнаружи, достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, и только после этого ее отверстие замыкается. Клетки образуют жгутики и возникает маленький дочерний шар.

Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают из репродуктивных клеток. В грушевидных оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется 64 желтоватых сперматозоида. Формирующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя она редукционно делится и дает начало новой колонии вольвокса.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, они на каком-то этапе развития дали начало протококковым водорослям.

Порядок хлорококковые, или протококковые - Chlorococcales (Proto-coccales). В вегетативном состоянии характеризуются полным отсутствием монадной структуры, т.е. отсутствуют жгутики, стигма и сократительные вакуоли. Порядок объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колониальные и ценобиальные.

По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя они неподвижны и именуются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментарных органелл позволяет выводить происхождение протококковых непосредственно из вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых протококковых тенденции давать более или менее долговечный нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный переход от протококковых к улотриксовым водорослям.

У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи гемизооспор, зооспор и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды - наиболее примитивные специализированные клетки бесполого размножения. От зооспор отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор - отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения и передвигаться в том или ином направлении. Зооспоры характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны. Автоспоры - высший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей, они лишены жгутиков и всегда покрыты оболочкой. В большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки.

Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия.

К зооспоровым протококковым относятся хлорококк (Chlorococcum), гидродикцион (Hydrodictyon), педиаструм (Pediastrum).

Гидродикцион является гигантом среди протококковых водорослей. Достигает размеров до 1 м. Ценобии гидродикциона имеют вид сетчатого мешка. Каждая стенка петли - это отдельная клетка, образовавшаяся из одной зооспоры. Клетки цилиндрические имеют крупную центральную вакуоль. Постенная цитоплазма содержит многочисленные ядра и сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами.

Обитает гидродикцион в тихих заводях рек, прудах, ямах.

При бесполом размножении в клетке путем последовательного распада протопласта на более мелкие участки возникает много тысяч одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движутся некоторое время внутри оболочки материнской клетки, затем втягивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соединяются, образуя маленькую дочернюю сеточку, которая освобождается после разрыва стенки материнской клетки.

Половой процесс изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуются так же, как зооспоры, но в большем числе и соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в стенке материнской клетки. После слияния гамет, зигота одевается оболочкой, в ней накапливается жир. Постепенно зигота увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя, а затем прорастает, образуя четыре крупные двужгутиковые зооспоры, при этом ядро редукционно делится. Зооспоры, поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку - полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водоросли: крупные зооспоры, освобождающиеся при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию. Кроме того полиэдры выносят высыхание, губительное для ценобия, и таким образом, наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном цикле водяной сеточки.

Из автоспоровых хлорококковых широко распространен род хлорелла (Chlorella). Обитает в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев и т.д. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей - автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки.

Интересен род протосифон (Protosiphon). Единственный вид этого рода - P. botryoides обладает сифональной структурой тела и многоядерным протопластом. Это связующее звено между хлорококковыми и сифоновыми водорослями. Обитает протосифон на поверхности почвы, посылая в глубь субстрата длинный бесцветный ризоид.

Хлорококковые - почти исключительно пресноводные организмы, особенно богато представлены в планктоне. Хлорококковые обнаруживают ясно выраженную тенденцию к сапротрофности - они хорошо развиваются при добавлении в воду органических веществ. Способны к сожительству с другими организмами (лишайники).

В теоретическом отношении протококковые водоросли особенно интересны тем, что они представляют собой узловой этап эволюции: в пределах этого порядка закладывались и формировались качественно новые структуры морфологической дифференциации тела водорослей, такие как примитивные сифоновые, нитчатые и пластинчатые, давшие начало современным самостоятельным классам. В практическом отношении порядок также важен: в его пределах имеются представители с высокими показателями кормности и фотосинтетической деятельности, используемые человеком в народном хозяйстве. Хлорококковые используются для изучения физиологических и биохимических процессов (фотосинтеза). Это корм для дафний, которые применяются в рыбоводстве, источники пищи для человека и сельскохозяйственных животных. Из них получают витамины, хлорофилл и стерины, необходимые в фармацевтической промышленности. В замкнутых системах хлорелла может быть использована как для питания человека, так и для обогащения воздуха кислородом.

Порядок улотриксовые - Ulothrichales. Объединяет зеленые водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый. Центральный род - улотрикс (Ulothrix) с наиболее известным видом - U. zonata (улотрикс опоясанный). Виды улотрикса обитают преимущественно в пресных водоемах. Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Нить состоит из одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цитоплазма с пластинчатым хроматофором. В хроматофоре несколько пиреноидов, в цитоплазме одно ядро, центр клетки занят вакуолью. Клетки в талломе одинаковы, за исключением базальной, с помощью которой водоросль крепится к субстрату. Все клетки, кроме базальной, способны делиться, обуславливая нарастание таллома, а также образовывать репродуктивные клетки.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити.

При бесполом размножении во всех клетках (за исключением базальной) развиваются четырехжгутиковые зооспоры. Выйдя из материнской клетки, после периода движения, зооспора останавливается, сбрасывает жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить.

Половой процесс изогамный. Копулируют двужгутиковые гаметы от разных особей (гетероталлизм). В результате копуляции образуется подвижная четырехжгутиковая зигота. Затем она прикрепляется к субстрату. При определенных условиях формирует одноклеточный спорофит-зигота. Содержимое спорофита (зиготы) при созревании, после редукционного деления, распадается на 4 -16 четырехжгутиковых зооспор, которые оседают на субстрат и прорастают в нить. Гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

К порядку улотриксовые принадлежит семейство ульвовых (Ulvaceae). Водоросли этого семейства имеют пластинчатый таллом. На ранних стадиях развития таллом состоит из прикрепленной к субстрату нити. У рода ульва (Ulva) формирующаяся двуслойная пластинка остается сомкнутой, таллом достигает размеров кисти руки, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. У рода энтероморфа (Enteromorpha) оба слоя клеток разъединяются и таллом имеет вид трубки. В основном это морские водоросли.

Наиболее распространенный способ вегетативного размножения - прорастание клеток подошвы с образованием дополнительных растений. Имеется бесполое и половое размножение. Специальные органы размножения отсутствуют. Гаметы и споры образуются в обычных вегетативных клетках. Бесполое размножение - четырехжгутиковыми зооспорами. Половое - двужгутиковыми гаметами. У разных видов наблюдается изо- или гетерогамия. У видов семейства ульвовых зооспоры и гаметы формируются на разных растениях. Одни растения бесполые, с двойным набором хромосом в клетках. В них формируются зооспоры, которые после редукционного деления имеют гаплоидный набор хромосом. Зооспоры прорастают и дают гаплоидные гаметофиты, продуцирующие гаметы. Для ульвы характерен гетероталлизм – копулируют "+" и "-" гаметы от разных особей. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Таким образом у ульвы имеется правильное чередование поколений, причем гаметофит и спорофит морфологически неотличимы. Такая смена поколений называется изоморфной. У ульвы наблюдается диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией.

Ульва известна под названием "морской салат" и употребляется в пищу населением приморских стран.

Порядок сифоновые - Siphonales. Порядок включает водоросли неклеточного, сифонового типа строения. Часто крупных размеров слоевище - одна клетка, одетая толстой оболочкой. Для внутреннего строения сифоновых типично наличие центральной вакуоли и пристенного слоя цитоплазмы. В цитоплазме содержатся также многочисленные дисковидные хроматофоры, которые, кроме обычных для зеленых водорослей пигментов, содержат два специфических ксантофилла - сифонеин и сифоноксантин. Под хроматофорами располагаются многочисленные ядра. Размножение вегетативное и половое. Бесполого размножения у большинства представителей нет. Половой процесс гетерогамный, реже изогамный. Многие из этих водорослей - диплонты, редукционное деление ядра имеет место перед образованием гамет.

Общее количество ныне живущих сифоновых невелико, не более 400-500 видов. Это в основном морские организмы, приуроченные к тропическим морям, и только некоторые виды проникают в моря умеренной зоны.

Типичные представители сифоновых водорослей - каулерпа, бриопсис и кодиум.

Род каулерпа – Caulerpa (сем. каулерповых – Caulerpaceae ) - обитает в Средиземном море, на мелководьях. Имеет стелющиеся по субстрату ризомы, которые отчленяют через определенные промежутки ризоиды. От ризоидов отходят вертикальные побеги, выполняющие роль ассимиляторов. Вертикальные побеги могут быть цилиндрическими, листовидными, образовывать боковые выросты. Водоросль имеет внутренний скелет. Кроме хлоропластов, содержит лейкопласты. Вегетативное размножение – неспециализированным путем. Половое размножение - гетерогамия. Специализированных органов полового размножения нет. Гаметы образуются в любой части ассимиляционных нитей. После копуляции гамет зигота без редукционного деления прорастает. У каулерпы диплотический цикл развития с гаметической редукцией.

Род бриопсис - Bryopsis (сем. бриопсидовых - Bryopsidaceae) широко распространен в Черном море, где растет на небольшой глубине, прикрепляясь к камням. Растение состоит из ползучего корневища, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вверх отходят толстые нити с перистыми ветвями, которые в свою очередь могут перисто ветвиться. Растение имеет вид пера. Вегетативное размножение - путем отделения "перышек", которые вместе отделения закупориваются и могут развивать базальные ризоиды. Половой процесс - гетерогамия. Гаметы образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от остального слоевища. Одни виды бриопсиса двудомны - мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметангиях и на разных растениях, другие - однодомны, мужские и женские гаметы могут развиваться даже в одном гаметангии. После копуляции зигота прорастает без периода покоя. Диплотический цикл развития с гаметической редукцией.

У кодиума (Codium) из семейства кодиевых (Codiaceae) аналогичный цикл развития.

Порядок кладофоровые (сифонокладовые) - Cladophorales (Siphono-cladales). Сюда относятся водоросли сифонокла-дальной структуры, т.е. имеющие многоклеточные талломы, образованные многоядерными клетками. Внутреннее строение слоевища сифонокладовых весьма сходно с сифоновыми. Под оболочкой находится тонкий слой цитоплазмы с сетчатым хлоропластом (хроматофором), под ним слой цитоплазмы с множеством мелких ядер, в центре располагается вакуоля. Из двух своеобразных пигментов, характерных для сифоновых, у сифонокладовых только один - сифоноксантин. Размножение - половое и бесполое с изоморфной сменой поколений. Специальные органы размножения отсутствуют. Это морские водоросли, за исключением сем. кладофоровых, которые широко расселились в пресных водах.

Сем. кладофоровых (Cladophoraceae), род кладофора (Cladophora). Нитчатые талломы кладофоры, состоящие из цилидрических клеток, отрываясь, образуют скопления тины. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, образующихся в клетках, не отличимых от вегетативных. Зооспоры дву-, четырехжгутиковые. Половой процесс изогамный. У кладофоры диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией и изоморфной сменой поколений.

Раньше сифонокладовые выводили из улотриксовых. Однако, принципиальные различия в строении хлоропласта (у улотриксовых - цельная пластинка), строение и химизм клеточных оболочек, способ клеточного деления, наличие на ранних стадиях сифонной структуры опровергает эту точку зрения. По-видимому, сифонокладовые отделились от какого-то общего с сифоновыми предка, уже обладающего многоядерной структурой.

Класс равножгутиковые, или собственно зеленые водоросли - центральная и наиболее разнообразная группа среди зеленых водорослей.

Начальным звеном эволюции этих водорослей следует считать монадные формы порядка вольвоксовые. Все вольвоксовые представлены подвижными в вегетативном состоянии формами. Их эволюция шла в направлении потери подвижности особей и к переходу от одноклеточных форм к колониальным и нитчатым. От вольвоксовых произошли хлорококковые. Очевидно, дальнейшая эволюция шла в направлении возникновения многоклеточных и пластинчатых форм, что привело к формам, объединяемым в порядок улотриксовых. Из улотриксовых легко выводятся ульвовые, часто выделяемые в качестве самостоятельного порядка. От протококковых намечается переход к сифоновым многоядерным водорослям, характеризующимся неклеточным строением. Примером переходных форм может служить протосифон из пор. Chlorococcales. Другие авторы считают, что сифоновые произошли от каких-то морских одноклеточных форм, в настоящее время не сохранившихся (хлорококковые в основном пресноводные и наземные формы). Так же одни авторы выводят сифонокладовые из улотриксовых, другие считают, что они берут начало от общего с сифоновыми морского предка.

Класс конъюгаты, или сцеплянки - Conjugatophyceae

Это одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, характеризующиеся полным отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, т.к. бесполого размножения с помощью зооспор у них нет. Половой процесс - конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение) - заключается в слиянии протопластов двух вегетативных клеток, которые выполняют функцию гамет. Характерна зиготическая редукция, цикл развития гаплотический. В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые распадением нитей на отдельные клетки. Также характеризуются чрезвычайно разнообразными осевыми хроматофорами.

Космополитная группа водорослей, насчитывающая до 4700 видов, встречающаяся на всех материках, вплоть до Антарктиды. Почти все живут в пресных водах, есть и наземные формы, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях. Геометрическая причудливость очертаний клеток в сочетании с изощренностью скульптурных украшений и изумрудной "подсветкой" хлоропластов - все это давно принесло коньюгатам славу красивейших водорослей и привлекло к ним восхищенное внимание исследователей.

Класс разделяют на 4 порядка, из которых важнейшими являются порядки зигнемовые и десмидиевые.

Порядок зигнемовые - Zygnematales. Представители порядка - нитчатые зеленые водоросли, одетые слизистым чехлом. Обитают в пресноводных водоемах, где образуют скопления, известные под названием "тина". Каждая нить сложена из ряда одноядерных цилиндрической формы клеток, плотно примыкающих друг к другу. Центр клетки занят крупной вакуолью, цитоплазма занимает постенное положение. Клетки содержат хроматофоры, различающиеся у разных родов по форме. Известны три основные формы хроматофора: осевой пластинчатый (присущ семейству мужоциевых - Mougeotiaceae, род Mougeotia), осевой звездчатый (Zygnemataceae, Zygnema) и постенный спирально-лентовидный (Spirogyraceae, Spirogyra). Всегда имеются пиреноиды. Ядро одно и расположено в центре клетки. У спирогиры оно подвешено в центре вакуоли на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы. Клеточная оболочка тонкая, двухслойная; внешний слой целлюлозный, внутренний пектиновый. Поры отсутствуют.

Любая клетка нити способна к росту и делению. Размножение вегетативное и половое. Половое размножение - конъюгация. Конъюгация бывает лестничная и боковая. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу и склеиваются слизью. Противолежащие клетки нитей образуют навстречу друг другу выросты, которые соприкасаются, оболочки в местах соприкосновения растворяются. Возникает фигура наподобие лестницы. При боковой конъюгации конъюгируют две соседние клетки одной и той же нити. В этом случае частично растворяется перегородка с образованием конъюгационного канала. Одновременно с образованием конъюгационного канала протопласты клеток сжимаются, отстают от оболочки и проталкиваются в канал, где вступают в контакт и сливаются, образуя зиготу. У спирогиры сокращается протопласт одной из клеток (отдающей). Он проталкивается в воспринимающую клетку и сливается с ее протопластом. В первом случае наблюдается морфологическая и физиологическая изогамия, во втором - процесс морфологически изогамен, но имеется физиологическая гетерогамия.

Образующаяся зигота покрывается трехслойной оболочкой и после периода покоя прорастает. При прорастании, после двух делений ядра, первое из которых редукционное деление, возникают четыре гаплоидных ядра, причем жизнеспособно только одно. Оно и дает проросток. Для представителей семейства характерен гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Порядок десмидиевые - Desmidiales (около 4000 видов). Одноклеточные, реже нитчатые формы. Типичная клетка десмидиевых водорослей состоит из двух симметричных половинок (полуклеток), каждая из которых является зеркальным отражением другой. Обе полуклетки соединены между собой более узкой частью - перешейком. Одним из наиболее характерных признаков десмидиевых является чрезвычайное многообразие клеток. Они могут быть цилиндрические с заостренными (клостериум), закругленными (пениум) концами, а также уплощенные (космариум) или дисковидные (микрастериас). Клеточная стенка из двух половинок со скошенными краями. Она - трехслойная и пронизана различными по расположению, конфигурации, размерам и строению порами. Через поры выделяется слизь, удаляются ненужные продукты жизнедеятельности и поступают питательные вещества, т.к. внешний слой оболочки непроницаем. Структура внешней оболочки нередко усложняется особыми скульптурными украшениями: гранулами, бородавками, шипами. Они придают неповторимую красоту десмидиевым и являются систематическими признаками. Внешний слой, благодаря присутствию пектина, часто образует толстый слизистый покров, полностью окутывающий особь.

Десмидиевые водоросли обладают способностью двигаться с помощью особой слизи, которая выделяется через специальные крупные поры, расположенные на концах клеток. Протопласт занимает всю полость клетки. В цитоплазме имеется одно ядро и симметрично расположенные в обоих полуклетках хроматофоры, вакуоли, кристаллики гипса и слизистые тельца. Хроматофор содержит пиреноиды. Размножение осуществляется вегетативным и половым путем. В результате вегетативного размножения клетка десмидиевых делится на две дочерние в поперечной плоскости. Деление начинается с деления ядра. Дочерние клетки получают одну полуклетку от материнского организма, а недостающую достраивают.

Половое размножение наблюдается редко и представлено конъюгацией. При этом две клетки (часто разных знаков) сближаются и одеваются общим слизистым чехлом. У них вырабатываются бугорки, образующие конъюгационный канал, внутри которого сливаются протопласты конъюгирующих клеток. У многих десмидиевых половинки оболочек конъюгирующих клеток расходятся, протопласты освобождаются и сливаются без образования конъюгационного канала. У некоторых видов протопласт каждой конъюгирующей клетки предварительно делится, образуя две гаметы, которые освобождаются и попарно сливаются. Возникают "двойные" зиготы. "Двойные" зиготы развиваются и при копуляции четырех клеток, возникших путем последовательного деления одной особи. Зигота имеет трехслойную оболочку. Внешний слой обычно орнаментирован различными скульптурными украшениями. После периода покоя в зиготе происходит редукционное деление ядра, и из четырех образовавшихся ядер жизнеспособными остаются только два. В результате образуются два проростка. У десмидиевых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Основываясь на форме и структуре клеток, структуре клеточной оболочки и строении порового аппарата порядок десмидиевые разделяют на три семейства: пениевых (Peniaceae) - Penium, клостериевых (Closteriaceae) - Closterium, и космариевых (Cosmariaceae) - Micrasterias, Cosmarium, Desmidium, Hyalotheca.

Класс конъюгат представляет собой ветвь основного ствола равножгутиковых, отделившуюся на уровне хламидомонад и проделавшую далее самостоятельную эволюцию. Простейшей группой в классе являются мезотениевые. Из них выводятся как десмидиевые, так и зигнемовые. Первые эволюционировали по пути усложнения строения клетки, вторые - в сторону образования нитчатых форм.

Отдел Харовые -

Дата добавления: 2014-12-16