Fungi, Mycota 3 страница

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсю­ду, где произрастают высшие растения.

Дикариотический мицелий головневых грибов распространяется по межк­летникам тканей зараженных растений, проникая в клетки с помощью гаус­торий. Пораженное растение мало отличается от здоровых, иногда лишь отстает в росте. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем гифы его перетягиваются поперечными перегородками и разделяются на отдельные клетки, из которых образуются головневые спо­ры. Созревшие головневые споры диплоидны. Затем они прорастают четы­рехклеточной, реже одноклеточной базидией. Прорастание сопровождается редукционным делением ядра базидии. Затем у одних головневых грибов друг с другом сливаются гаплоидные базидиоспоры, находящиеся на бази­дии, у других базидиоспоры, опавшие с базидии, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор. Головневые грибы гетероталличны и для заражения растения необходимо слияние + и - базидиоспор или "+" и "-" мицелиальных клеток. Половой процесс протекает в два этапа. Плазмога­мия происходит на покровной ткани растения-хозяина. Высшее растение заражается дикариотическим мицелием. Кариогамия приурочена к стадии созревания головневых спор.

Головневые грибы разделяются на два семейства: устиляговые - Ustilaginaceae c четырехклеточной фрагмобазидией и тиллециевые - Tilletiaceae с одноклеточной базидией и базидиоспорами, развивающимися на ее конце.

Пути заражения высших растений и развитие гриба у разных родов головневых несколько отличаются. Все разнообразие может быть сведено к трем основным типам.

У возбудителя головни проса - Sphacelotheca panici miliacei телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией, в которой редукционно делится ядро и образуются гаплоидные ядра, каждое из ядер переходит в развивающиеся базидиоспоры. Базидиоспоры или непосредственно копулиру­ют между собой с образованием копуляционных мостиков или сначала поч­куются, а затем копуляция происходит между почкующимися клетками. Ко­пулируют базидиоспоры с разными половыми знаками. Формируется дикарио­тичный мицелий и заражает растения. Гриб прорывает ткани молодых про­ростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, продвигается вверх, диффузно поражая все растение. Ко времени образования цветочной метелки мицелий гриба достигает ее и обильно разрастается. Мицелий распадается на телиоспоры. Вначале они двуядерны. Затем ядра сливаются и образуется диплоидное ядро.

При выколашивании больных растений проса из влагалища верхнего листа вместо метелки выходит пузыревидное вздутие, состоящее главным образом из головневых спор, покрытое беловатой пленкой, состоящей из стерильных гиф и отмерших остатков растения-хозяина. Такую оболочку называют перидием. Пленка легко разрушается и споры высыпаются, осо­бенно во время молотьбы, прилипая к здоровым зернам. Попадая вместе с зернами проса в почву, споры прорастают.

К этому же типу развития, характеризующемуся тем, что заражение происходит во время прорастания зерна в почве, принадлежит и твердая или вонючая головня пшеницы - Tilletia caries. Зерно заражается в поч­ве во время прорастания и из него вырастает растение, пронизанное ми­целием гриба вдоль всего стебля. При выколашивании выходит наружу мало по внешности поврежденный колос. В нем развиваются как бы нормальные зерна. Однако при разламывании их обнаруживается внутри черная доволь­но плотная и пахнущая селедочным рассолом (триэтиламином) масса, сос­тоящая из крупных шаровидных спор, одетых оболочками с сетевидным утолщением. Зерновка содержит от 8 до 20 млн. спор. При молотьбе споры прилипают к здоровым зернам и попадают в посев. При прорастании споры образуется неразделенная на клетки базидия, на конце которой образует­ся большей частью 8 нитевидных базидиоспор. Еще на базидии они попарно копулируют, затем такие пары в форме буквы Н спадают. При копуляции ядро одной базидиоспоры переходит в другую и развивается дикариотический мицелий, который и заражает прорастающее зерно.

Примером второго типа может служить возбудитель пыльной головни пшеницы - Ustilago tritici. Здесь головневые споры попадают на рыльце здоровых цветков и прорастают в четырехклеточную базидию. Однако бази­диоспоры не возникают, а дикарион возникает в результате копуляции клеток базидии. Дикариотический мицелий по пыльцевой трубке проникает в завязь. Это не мешает развитию семени, хотя в эндосперме и зародыше находится мицелий. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. Вмес­те с ростом растения растет и мицелий гриба, диффузно поражая его тка­ни. Затем мицелий проникает в залагающийся колос, обильно там разрас­тается, разрушая зерна и колоски, в конце концов распадаясь на отдель­ные телиоспоры. Колос превращается в пылящую массу спор. Телиоспоры, способные прорастать без периода покоя, переносятся ветром на цветущие в это время колосья, заражая их завязи.

Возбудитель пузырчатой головни кукурузы - Ustilago zeae вызывает местные поражения различных органов растений: междоузлий, листьев, цветков. Заражаться могут как молодые, так и взрослые растения, однако у взрослых восприимчивы лишь молодые, растущие ткани. Телиоспоры про­растают четырехклеточной базидией. Базидиоспоры начинают почковаться еще на базидии, образуя цепочки опадающих клеток. Клетки ветром пере­носятся на кукурузу, где + и - клетки копулируют и образовавшийся ди­кариотичный мицелий заражает растение. Проникнув в ткани, мицелий раз­растается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, запол­ненных телиоспорами паразита. Рост вздутий стимулируют образуемые гри­бом ростовые вещества. Внутри опухоли мицелий обильно разрастается, разрушая ткань опухоли и распадаясь затем на отдельные телиоспоры. В начале образования опухоли масса спор прикрыта эпидермисом, после раз­рыва которого споры рассеиваются воздушными течениями. Телиоспоры спо­собны тотчас прорастать, вызывая новые заражения растений.

Практическое значение головневых связано с тем, что они наносят вред сельскому хозяйству. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая на 20-30%, урожай кукурузы может снижаться на 40%. Ущерб оцени­вается миллиардами.

Порядок ржавчинные – Uredinales. Все ржавчинные грибы облигатные паразиты высших растений. Порядок насчитывает около 5 тыс. видов. Распространены в разных широтах.

Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей растения, с помощью гасторий внедряясь в клетки. Мицелий и споры содержат масла, окрашенные в оранжевый цвет, поэтому пораженные растения покрываются подушечками ржаво-бурого цвета, и болезнь получила название ржавчины. Для ржавчинных грибов характерно правильное чередование разных типов спороношения – плейоморфизм. Чаще всего присутствуют пять спороношений: пикноспоры, эцидиоспоры, уредоспоры, телейтоспоры и базидиоспоры. Среди ржавчинных встречаются грибы, цикл развития которых проходит на одном растении – однохозяинные, и грибы, цикл развития которых проходит на разных видах растений – разнохозяинные.

Порядок включает два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) и мелампсоровые (Melampsoraceae).

Семейство пукциниевые –Pucciniaceae. Паразиты высших растений, среди них есть как разнохозяинные, так и однохозяинные виды. Центральный род Puccinia насчитывает около2 тыс. видов. Puccinia graminis – возбудитель линейной ржавчины. Паразитирует на барбарисе и на многих хлебных, кормовых и дикорастущих злаках. Гриб начинает развитие с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образовании базидии с бизидиоспорами. Для дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса. Базидиоспоры прорастают гаплоидным мицелием, который разрастается в межклетниках ткани листа, проникая гаусториями в клетки. Гриб гетероталличен и в ткани листа развивается разноименно заряженный гаплоидный мицелий. На нем возникают кувшинообразные пикниды, в которых образуются пикноспоры. Пикноспоры разносятся насекомыми и, попав в сок пикниды противоположного знака прорастают гаплоидным мицелием. Слияние мицелиев противоположного знака дает начало дикариотическому мицелию. Дикариотический мицелий может образовываться и в том случае, когда разноименно заряженные базидиоспоры прорастают гаплоидным мицелием в непосредственной близости друг от друга. На дикариотическом мицелии образуются эцидии, которые отшнуровывают цепочки эцидиоспор. Эцидиоспоры выпадают наружу и разносятся током воздуха. Эцидиоспоры округлые; двухядерные. Дальнейшее развитие гриба проходит на злаках. Попав на стебель или листья, эцидиоспоры прорастают, и ростки через устьица проникают в ткани, где формируется межклеточный дикариотический мицелий с гаусториями, диффузно поражающий злак. На этом мицелии развивается летнее спороношение – уредоспоры. Уредоспоры сидят на ножках; в их толстой шиповатой оболочке содержатся масла, придающие подушечкам уредоспор ржаво-коричневый цвет. Уредоспоры отрываются от ножек, рассеиваются в воздухе и заражают новые растения. За лето образуется до 10 уредоспороношений. Уредоспороношение – это стадия массового заражения злаков. К осени на том же дикариотическом мицелии возникают толстостенные двуклеточные зимующие черные телейтоспоры. Они зимуют на стерне или в скирдах соломы и весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной базидией. Перед этим вначале происходит кариогамия, а затем диплоидное ядро редукционно делится, и образующиеся гаплоидные ядра становятся ядрами базидиоспор. Базидиоспоры заражают барбарис, на котором развиваются пикниды и эцидии.

Ржавчинные грибы наносят большой урон мировому зерновому хозяйству, а также поражают плодовые деревья, ягодные кустарники, кофе. Эти грибы могут гибридизировать и образуют новые физиологические расы способные поражать устойчивые к ржавчине сорта.

Класс дейтеромицеты или несовершенные грибы - Deuteromycetes

Это многочисленный класс, объединяющий грибы, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии. расмножение только бесполое с помощью конидий, половой процесс не обнаружен.

Это новая эволюционная ветвь грибов, развитие которой шло по пути совершенствования конидиального спороношения и механизмов, заменяющих половой процесс, -- гетерокариоза и парасексуального процесса. Своим происхождением они связаны с различными группами грибов, поэтому их систематика строится на основе внешнего сходства. Формальность этого класса подчеркивается тем обстоятельством, что дейтеромицеты обнаруживают тесные связи с аскомицетами и базидиомицетами как в морфологии, так и в биохимии. Многие дейтеромицеты фактически не только входят в жизненный цикл грибов этих отделов, но и их гифы, септы, строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми у типичных аскомицетов, в других – с аналогичными структурами у базидиомицетов.

Вегетативное тело дейтеромицетов представлено хорошо развитым гаплоидным септированным мицелием, состоящим из многоядерных клеток.

Подавляющее большинство дейтеромицетов размножается при помощи конидий. Лишь у некоторых несовершенных грибов конидии отсутствуют; эти грибы способны образовывать склероции или же существуют в форме стерильных мицелиев. Конидии могут образовываться непосредственно на мицелии или же на особых многоклеточных, реже одноклеточных гифальных конидиеносцах (конидиофорах). Увеличение количества конидий достигается путем ветвления конидиофоров, которое может быть мутовчатым, моноподиальным, симподиальным, дихотомическим; также могут образовываться различные расширения и вздутия конидиофоров с размещением групп спор, иногда формируются цепочки конидий. Конидии у дейтеромицетов развиваются двумя основными способами – путем расчленения уже существующих гиф (таллоконидии) и путем почкования клеток (бластоконидии).

Конидии различаются по форме, септированности и окраске.

Несовершенные грибы – наиболее вариабельная и лабильная в экологическом отношении группа грибов. Это объясняется гетерокариотичностью их мицелия, т.е. он содержит генетически разнородные ядра. Гетерокариотичный мицелий может образовываться из конидий, которые уже содержат генетически разнородные ядра. Если конидии гомокариотичны, то гетерокариотичность, образующегося гомокариотичного мицелия, восстанавливается путем образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в отдельных ядрах мицелия.

Основой изменчивости и адаптации у несовершенных грибов является также парасексуальный процесс. Он представляет собой рекомбинацию признаков при слиянии генетически разнородных ядер, которые существуют в одном протопласте. Ядра, ставшие парасексуально диплоидными нестабильны, чаще всего они гаплоидизируются путем хромосомной элиминации или выталкивания частей хромосом.

Несовершенные грибы широко распространены во всех районах земного шара. Среди них многочисленны почвенные сапротрофы, разлагающие остатки растительного и животного происхождения. Многочисленна группа паразитов, поражающих высшие растения, вызывающих болезни животных и человека. Многие из несовершенных грибов продуцируют биологически активные вещества, используемые при производстве антибиотиков, ферментов и органических кислот. Дейтеромицеты, паразитирующие на насекомых-вредителях и на патогенных грибах используются для разработки биологических методов защиты растений.

Универсального подхода к классификации дейтеромицетов до сих пор нет. Существует искусственная система П.А. Саккардо, согласно которой дейтеромицеты подразделяются на три порядка. В основу деления класса на порядки лежит строение конидиального аппарата (характер ветвления конидиеносцев, особенности формирования конидий, признаки конидий).

Порядок гифомицеты – Hyphomycetales. Объединяет несовершенные грибы, образующие одиночные конидиеносцы или конидиеносцы, собранные в пучки (коремии) и подушечки (спородохии). Гифомицеты широко распространены в природе. Среди них имеются сапротрофы, активно участвующие в процессах разложения органических остатков, паразиты растений, животных и грибов; известны хищные гифомицеты, улавливающие различных микроскопических животных и использующие их в пищу. Наиболее известны из гифомицетов грибы рода Penicillium (около 150 видов). Penicillium chrysogenum, из которого впервые получили пинициллин, образует талломы из бесцветных септированных гиф. От них отходят прямостоячие конидиеносцы, образующие в своей верхней части первичные, а иногда и вторичные разветвления; на их вершинах располагается по пучку фиалид, которые формируют конидии, соединенные в длинные цепочки и выглядящие в массе зелеными. Конидиеносец вместе с цепочками конидий похож на маленькую кисточку (лат. penicillus). У некоторых пенициллов есть сумчатые стадии, такие виды относятся к классу аскомицеты. Другой широко распространенный род гифомицетов – аспергилл - Aspergillus. Аспергилл черный - A. niger встречается в почвах по всему земному шару и часто образует черную плесень на различных продуктах и материалах. Он широко используется в микробиологической промышленности для получения органических кислот и ферментов. На растениях паразитируют ботритис – Botrytis (вызывает серую гниль растений), вертициллум – Verticillum и фузариум – Fusarium (возбудители вилта-увядания у многих культурных растений: хлопчатника, льна и др.), церкоспора – Cercospora personata (вызывает пятнистость у земляного ореха) и др. Некоторые из гифомицетов паразитируют на животных и человеке – микоспоридиум (Micosporidium) – вызывает стригучий лишай; Epidermophyton – поражает кожу ног, вызывая эпидермофитию.

Порядок меланкониевые – Melanconiales. Грибы этого порядка имеют конидиеносцы, собранные плотным слоем на сплетении гиф мицелия. Такой тип спороношиния называется ложем. Среди гибов этого порядка известны как сапротрофы, так и паразиты. Виды рода Glaosporium вызывают антракноз винограда, смородины, виды рода Colletotrichum – антракноз цитрусовых и фасоли.

Порядок сферопсидные – Sphaeropsidales. К ним относятся несовершенные грибы, образующие конидии в пикнидах.

Среди сферопсидных есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках, в почве, но большинство из них паразиты высших растений, грибов и насекомых. Виды рода септория – Septoria вызывают пятнистости (септориозы) растений; виды рода аскохита – Ascochyta также вызывают пятнистости различных органов (аскохитозы) – A. pisi, поражает горох, A. cucumeris - паразитирует на огурцах. Дейтерофома трахеифила – Deuterphoma tracheiphila поражает цитрусовые, вызывая их усыхание. На ржавчинных грибах паразитирует дарлюка нитчатая – Darluca filum, а кониотириум– Coniothyrium поражает насекомых.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ -

Дата добавления: 2014-12-16