Динамика системы и твердого тела

План

ТЕМА 6. ЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ, ЕЁ КОМПОНЕНТЫ

Будаев Сергей Иванович

Прасолов Сергей Геннадиевич

Модули 1 и 2.

ЛЕКЦИИ ПО ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ МЕХАНИКЕ

ДЛЯ СТУДЕНТОВ ОБУЧАЮЩИХСЯ ПО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ТЕХНОЛОГИИ «30/70»

Раздел 1. Статика.

Подписано в печать 7.04.2005. Формат 60х84/14.

Печать оперативная. Усл. п. л. 2,2.

Тираж 100 экз.

Тольяттинский государственный университет

Тольятти, Белорусская, 14

I. Одномембранные органоиды.

II. Двумембранные органоиды.

III. Немембранные органоиды.

IV. Клеточные включения.

I. Как ясно из названия к одномембранным относят органоиды, окруженные одной мембраной. Рассмотрим некоторые из них:

1. Эндоплазматическая сеть, или Эндоплазматический ретикулум (сокращенно ЭПС, ЭПР или просто ЭР) – один из важнейших органоидов, присутствующий во всех эукариотических клетках. Представляет собой систему пустот в виде микроскопических канальцев и их утолщений (цистерн). Диаметр канальцев составляет 50–100 нм, а цистерн – до 1000 нм и более. Они ограничены мембраной и соединяются между собой, а также непосредственно переходят в межмембранное пространство оболочки ядра. Площадь мембран ЭПС составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Различают две разновидности эндоплазматической сети: зернистую, или шероховатую, гранулярную и незернистую (гладкую, агранулярную). Зернистая ЭПС получила свое название потому, что на ее мембранах расположены мелкие немембранные органоиды – рибосомы. На рибосомах синтезируется белок, далее его молекулы поступают внутрь цистерн ЭПС, где могут претерпевать дальнейшие модификации (изменять конформацию, присоединять фосфорные, углеводные компоненты и др.) и транспортироваться в другие часть клетки. На мембранах незернистой ЭПС синтезируются липиды, углеводы, определенные гормоны, которые могут накапливаться в ее полостях. В этих полостях (например, в клетках печени) накапливаются и обезвреживаются некоторые токсины. Кроме того, полости ЭПС мышечных клеток, служат внутриклеточным депо (местом хранения) ионов кальция. Это важно для функционирования мышечных волокон: во время их сокращения концентрация ионов кальция резко возрастает, а во время расслабления снижается.

Таким образом, функции ЭПС следующие:

- синтетическая (на мембранах зернистой ЭПС синтезируются белки, гладкой – углеводы и липиды, внутри полостей ЭПС – модификация этих веществ);

- транспортная – транспорт синтезированных веществ внутри клетки, а у растений – и между клетками по плазмодесмам, в которые проникают каналы ЭПС;

- депо ионов кальция

- мембранообразующая – ЭПС служит изначальным источником мембран других органоидов и плазмолеммы (подробнее см. ниже);

- депо ионов кальция.

2. Комплекс (или аппарат) Гольджи. Назван в честь итальянского ученого К. Гольджи, который открыл эту структуру. Является обязательным компонентом эукариотических клеток, как и ЭПС, и имеет с последней тесную функциональную связь. Его основной структурной единицей служит диктиосома – скопление одномембранных плоских цистерн, которые не соприкасаются друг с другом, а расположены параллельно на расстоянии около 10 нм. Периферическая часть каждой цистерны часто имеет вид сети канальцев с раздутыми концами. В различных клетках может присутствовать одна или несколько диктиосом. Совокупность всех диктиосом клетки и есть комплекс Гольджи.

Диктиосома обычно располагается в клетке так, что ее сторона, называемая формирующейся, параллельна канальцу ЭПС, от которого время от времени отпочковываются мембранные пузырьки, называемые переходными пузырьками, и присоединяются к крайней цистерне диктиосомы. С противоположной стороны диктиосомы от крайней цистерны (либо от сетчатых краев предыдущих) отделаются пузырьки уже другого качества, называемые пузырьками Гольджи. Относительно механизма перемещения мембран и заключенных в них веществ между разными цистернами диктиосомы существует две гипотезы:

1) с помощью неких промежуточных пузырьков по аналогии с транспортом от ЭПС к диктиосоме;

2) сама диктиосома является динамической структурой: на одном ее конце из переходных пузырьков формируется цистерна, которая постепенно продвигается к другому концу, где распадается на пузырьки Гольджи.

Далее пузырьки Гольджи транспортируются через гиалоплазму и могут сливаться с плазмодеммой, выделяя содержимое во внешнюю среду, либо учувствовать в формировании других одномембранных органоидов (лизосом, вакуоли растительной клетки и др.).

Функции комплекса Гольджи:

- преобразование клеточных мембран: мембрана ЭПС превращается в плазмолемму или мембрану других органоидов, что сопряжено с ее биохимической модификацией, сопровождается изменением толщины и физико-механических свойств; таким образом, все эти мембраны представляют собой единую динамическую систему – концепция эндомембран.

- хранение, модификация и транспорт, выделение из клетки различных химических веществ (белков. липидов, угливодов), синтезированных в ЭПС; в частности, ферменты, выделяемые пищеварительными железами животных и человека проходят через аппарат Гольджи.

- Синтез некоторых соединений непосредственно в цистернах диктиосом, например полисахаридов пектинов и гемицеллюлозы, которые затем в пузырьках Гольджи транспортируются к стенке растительной клетки.

3. Лизосомы – органеллы в виде пузырьков диаметром 100–180 нм, окруженных мембраной. Они содержат ферменты, способные расщеплять различные соединения (белки, углеводы, липиды и т. п.). Эти ферменты синтезируются на мембранах зернистой ЭПС, затем проходят через комплекс Гольджи. Из пузырьков Гольджи и формируются лизосомы. В клетке могут быть разныевиды лизосом, отличающихся особенностями строения и функциями. Одни из лизосом, сливаясь с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками, участвуют в формировании пищеварительных вакуолей. При этом активируются ферменты и содержимое вакуоли переваривается. Таким образом, лизосомы обеспечивают процессы внутриклеточного пищеварения. Лизосомы другого типа участвуют в переваривании отдельных частей клетки или всей клетки. Считают, что эти лизосомы уничтожают дефектные органеллы, поврежденные или мертвые клетки, разрушают личиночные органы насекомых и земноводных (например, хвосты и жабры головастиков бесхвостых амфибий) и т. п. Лизосомы могут приближаться к плазматической мембране и выводить свое содержимое – ферменты – наружу. Например, у гриба нейроспоры таким образом обеспечиваются процессы внеклеточного пищеварения.

4. Вакуоли – собирательное название органеллы различных по природе и функциям органоидов в виде пустот, окруженных мембраной и заполненных жидкостью.

Об образовании пищеварительных вакуолей, в которых перевариваются поступающие в клетку соединения и микроорганизмы, мы уже упоминали.

Вакуоли растительных клеток образуются из пузырьков, отделившихся от эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Со временем мелкие вакуоли сливаются в большие, которые могут занимать почти весь объем цитоплазмы. Они заполнены клеточным соком – водным раствором органических и неорганических соединений. Вакуоли поддерживают определенный уровень внутриклеточного давления (тургора), обеспечивая сохранение формы клеток, содержат запасные питательные вещества, конечные продукты обмена или пигменты. Красные, синие, желтые и др. пигменты, растворенные в клеточном соке, определяют окраску отдельных клеток и частей растений в целом (например, плодов вишни, корнеплодов редиса, лепестков цветов и т. п.). Через мембраны вакуолей вещества перемещаются из гиалоплазмы в их полости и наоборот. Благодаря тургорному давлению вакуоли происходит также рост клетки путем растяжения.

В клетках пресноводных одноклеточных животных и водорослей есть сократительные вакуоли – покрытые мембраной пузырьки, способные изменять объем, выводя свое содержимое наружу. Это связано с тем, что в пресной воде концентрация солей значительно ниже, чем в цитоплазме. Поэтому согласно физическим законам вода из окружающей среды поступает в клетку, повышая давление внутри нее. Излишек жидкости накапливается в сократительной вакуоле. Стенка вакуоли сжимается благодаря сократительным белкам, входящим в ее состав, и выталкивает жидкость наружу из клетки. Таким образом, сократительные вакуоли регулируют внутриклеточное давление, выводя излишки воды из клетки и предотвращая ее разрушение. Кроме того, эти органеллы обеспечивают выведение некоторых растворимых продуктов обмена веществ. Деятельность сократительной вакуоли имеет значение и для газообмена, поскольку способствует поступлению в клетку воды с растворенным кислородом и выведению углекислого газа. У инфузории строение сократительных вакуолей наиболее сложное. Например, у инфузории-туфельки вакуоль состоит из сократительного пузырька (резервуара), который открывается наружу отверстием – порой. В пузырек впадают длинные тонкие радиальные каналы, в которые из цитоплазмы поступают водные растворы. Сначала сокращаются стенки канальцев, проталкивая жидкость к резервуару, а затем сокращается наполненный резервуар, выводя содержимое через пору.

5. Пероксисомы – округлые одномембранные органеллы диаметром около 0,3–3,5 мкм. Пероксисомы обнаружены у различных ор ганизмов: одноклеточных и многоклеточных животных, дрожжей, высших растений, водорослей. Эти органеллы часто расположены вблизи мембран эндоплазматической сети, митохондрий, пластид. В них содержатся разнообразные ферменты, в частности те, что обеспечивают преобразование жиров в углеводы или способны расщеплять перекись водорода Н₂О₂ на кислород и воду. У растений пероксисомы участвуют в процессах поглощения кислорода во время световой фазы фотосинтеза.

II. Двумембранные (двухмембранные) органоиды – органеллы клеток эукариот, поверхностный аппарат которых состоит из двух мембран, разделенных межмембранным промежутком. Они пространственно не связаны с другими органеллами и принимают участие в энергетическом обмене. Их всего два вида: митохондрии и пластиды. Иногда к двумембранным органоидам причисляют также ядро на основании того факта, что ядерная оболочка тоже состоит из двух мембран. Однако сходство это чисто внешнее, с митохондриями и пластидами по своей природе и происхождению ядро не имеет ничего общего.

1. Митохондрии – органеллы клеток большинства видов растений, грибов и животных. Их нет лишь у некоторых одноклеточных эукариот, которые обитают в бескислородной среде, – анаэробов. Митохондрии служат своеобразными клеточными «генераторами энергии». Они имеют вид сфер, палочек, иногда разветвленных нитей (длиной 0,5–10 мкм и более). Число этих органелл в клетках разных типов может варьировать от 1 до 100 000 и более. Оно зависит от того, насколько активно происходят процессы обмена веществ и преобразование энергии. Так, клетка значительных размеров амебы хаос содержит до 500 000 митохондрий, тогда как в мелкой клетке паразитических жгутиконосцев – трипаносом (возбудителей сонной болезни человека) есть лишь одна гигантская разветвленная митохондрия.

Наружная мембрана митохондрии гладкая, а внутренняя образует складки, направленные внутрь органеллы – кристы. Кристы имеют вид дискообразных, трубчатых или пластинчатых, зачастую разветвленных, образований. На поверхности крист, граничащей с внутренней средой митохондрии, есть особые грибовидные белковые образования – АТФ-сомы (от греч. сома – тело). Они содержат комплекс ферментов, необходимых для синтеза АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено полужидким веществом – матриксом. Там находятся рибосомы, молекулы ДНК, иРНК, тРНК и др. и синтезируются белки, входящие в состав внутренней мембраны.

Основная функция митохондрий – синтез АТФ. Этот процесс происходит за счет энергии, которая высвобождается во время окисления органических соединений. Начальные реакции происходят в матриксе, а завершающие – на внутренней мембране митохондрий.

2. Пластиды – органоиды клеток растений и некоторых одноклеточных животных (например, эвглены зеленой). Известно три типа пластид – хлоропласты, хромопласты и лейкопласты, различающиеся по окраске, особенностям строения и функциям.

Хлоропласты – пластиды, обычно окрашенные в зеленый цвет благодаря наличию пигмента хлорофилла. Но в клетках многих групп водорослей (красных, бурых и т. п.) их цвет может быть иным. Это объясняется тем, что в них, кроме хлорофилла, есть и другие пигменты – красные, желтые, бурые и др.

Как и у митохондрий, наружная мембрана хлоропластов гладкая, а внутренняя образует выросты, направленные внутрь. Строма – комплекс веществ, заполняющих внутреннее пространство хлоропласта. С внутренней мембраной связаны особые структуры – тилакоиды. Это плоские одномембранные цистерны. Большие тилакоиды расположены одиночно, а более мелкие собраны в граны (группы по 5–20 шт., напоминающие стопки монет). В тилакоидах содержатся основные (хлорофиллы) и вспомогательные (каротиноиды) пигменты, а также все ферменты, необходимые для осуществления фотосинтеза. В строме хлоропластов есть молекулы ДНК, разные типы РНК, рибосомы, зерна запасного полисахарида (преимущественно крахмала). Основная функция хлоропластов – осуществление фотосинтеза. Кроме того, в них, как и в митохондриях, на мембране тилакоидов имеются АТФ-сомы и происходит синтез АТФ. Также в хлоропластах синтезируются некоторые липиды, белки мембран тилакоидов, ферменты, обеспечивающие реакции фотосинтеза.

Лейкопласты – бесцветные пластиды разнообразной формы, в которых запасаются некоторые соединения (крахмал, белки и т. п.). В отличие от хлоропластов, у лейкопластов внутренняя мембрана может образовывать лишь немногочисленные тилакоиды. В строме лейкопластов содержатся рибосомы, ДНК, разные типы РНК, ферменты, обеспечивающие синтез и расщепление запасных веществ (крахмала, белков и т. п.). Лейкопласты могут быть полностью заполнены зернами крахмала.

Хромопласты – пластиды, окрашенные в разные цвета (например, желтый, красный, фиолетовый). Цвет этим пластидам придают различные пигменты (преимущественно каротиноиды), которые в них накапливаются. Поскольку хлорофилл в хромопластах отсутствует, то зеленой окраски они не имеют. Хромопласты обесцвечивают расцветку лепестков цветов, плодов, листьев и других частей растений. Внутренняя система мембран в хромопластах отсутствует или же образована отдельными тилакоидами.

Все специализированные пластиды: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты – могут развиваться из мелких бесцветных пердшественников – пропластид – содержащихся в клетках зародыша семени либо в меристемах (образовательных татканях) взрослого растения. Возможен также обратный процесс – упрощение структуры специализированных пластид и превращение их снова в пропластиды. Помимо этого разные типы специализированных пластид при определенных условиях могут превращаться друг в друга. Так, превращение хлоропластов в хромопласты можно наблюдать при созревании плодов и пожелтении листьев осенью. При этом в них разрушается хлорофилл и накапливаются каратиноиды. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, в клубнях картофеля на свету: в них исчезает крахмал, образуются тилакоиды и граны, синтезируется хлорофилл. Образование лейкопластов и хлоропластов из хромопластов наблюдается реже, например, при старении некоторых окрашенных тканей отдельных видов растений.

Хлоропласты и митохондрии, в отличие от других органелл, характеризуются определенной степенью автономии (независимости от других частей клетки):

- содержат собственную наследственную информацию – кольцевую молекулу ДНК, напоминающую ДНК из ядерной зоны клеток прокариот;

- имеют аппарат, который осуществляет синтез собственных белков (рибосомы, а также все виды РНК);

- в отличие от других органелл, не возникают из других мембранных структур клетки, а размножаются делением.

Поэтому большинство ученых предполагает, что митахондрии и пластиды являются потомками прокариотических организмов – внутиклеточных симбионтов эукариот. Но следует отметить, что их автономия не абсолютна: в частности часть ферментов необходимых для жизнедеятельности митахондрий и пластид синтезируется е в них самих, а в ядре клетки. Последовательности ДНК митохондрий и пластид, кодировавшие эти белки, были утеряны в ходе эволюции.

III. Группа немембранных органоидов объединяет органоиды с различно природы, характеризующиеся одной общей чертой – отсутствием мембран в своей структуре.

1. Рибосомы – мельчайшие (22х17 – 26х19 нм) лишенные поверхностной мембраны органеллы, участвующие в синтезе белков. Они присутствуют в клетках как прокариот, так и эукариот, имеют вид сферических телец, состоящих из двух разных по размерам частей – субъединиц: большой и малой. Каждая из субъединиц состоит из взаимодействующих между собой рРНК и белков. Субъединицы рибосом могут разъединяться после завершения синтеза белковой молекулы и вновь соединяться между собой перед его началом. Субъединицы образуются в ядрышке: на молекуле ДНК синтезируется рРНК, которая соединяется с особыми рибосомальными белками, поступающими из цитоплазмы. Готовые субъединицы транспортируются в цитоплазму. Рибосомы митохондрий и пластид меньше расположенных цитоплазме по размерам, но подобны по строению. Количество рибосом в клетке зависит от интенсивности процессов биосинтеза белков.

2. Микронити, или микрофиламенты, – тонкие нитевидные структуры, диаметром 4–7 нм, которые состоят из сократительных белков, преимущественно актина. Они пронизывают цитоплазму и могут образовывать сплетение под плазматической мембраной. Пучки микронитей прикреплены одним концом к определенной структуре (например, плазматической мембране), а вторым – к другой (органелле и т.п.). Микрофиламенты участвуют в изменении формы клетки, например при амебоидном движении, процессах поступления в клетку и выводе из нее различных соединений, перемещении органелл внутри клетки т. п. При делении некоторых клеток животных они образуют особое сократительное кольцо, разделяющее цитоплазмы дочерних клеток.

3. Микротрубочки – полые цилиндрические структуры диаметром 10–25 нм, стенки которых состоят из спирально уложенных глобул белка белком тубулина. Они могут собираться и разъединяться, соответственно микротрубочка удлиняется или укорачивается. микротрубочки участвуют в формировании веретена деления эукариотических клеток, входят в состав ресничек, жгутиков, центриолей. Микротрубочки обеспечивают перемещение органелл и макромолекул в клетке. При этом пучки микротрубочек одним концом прикрепляются к одной структуре или молекуле, а вторым – к другой.

Микротрубочки и микрофиломенты благодаря достаточно жесткой структуре выполняют еще одну важную роль в клетке – образуют цитоскилет.

4. Клеточный центр – органелла, которая состоит из двух центриолей, расположенных в светлом уплотненном участке цитоплазмы. Центриоли имеют вид пустого цилиндра, состоящего из девяти комплексов микротрубочек, по три в каждом. В периоды между делениями центриоли расположены вблизи ядра, обычно рядом с комплексом Гольджи. Во время деления клетки центриоли расходятся к ее полюсам и служат центрами организации нитей веретена деления. Поэтому каждая центриоль попадает в одну из дочерних клеток. Центриоли удваиваются в период между делениями, при этом новая образуется путем самосборки. Кроме того, центриоли участвуют в формировании микротрубочек цитоплазмы, жгутиков и ресничек. В клетках, где центриоли отсутствуют (например у высших растений), процессы формирования микротрубочек веретена деления и органелл движения происходят и без их участия.

5. Жгутики и реснички имеются у многих одноклеточных организмов (хламидомонада, вольвокс, эвглена, инфузории), а также характерны для некоторых клеток многоклеточных (клетки мерцательного эпителия дыхательных путей млекопитающих, сперматозоиды животных, высших споровых растений и т. п.). Жгутики и реснички имеют вид тонких выростов цитоплазмы, покрытых плазмолеммой. Внутри этих органелл расположена сложная система микротрубочек – аксонема. На поперечном срезе через внеклеточную часть жгутика или реснички заметно, что по периферии расположено кольцо из девяти комплексов микротрубочек, по две в каждом, и еще две микротрубочки – в центре. Центральные микротрубочки выполняют опорную функцию, а периферические – обеспечивают движение. Часть жгутиков и ресничек, расположенная в цитоплазме, имеет название базального тельца. Оно состоит из девяти периферических комплексов по три микротрубочки в каждом.

Жгутики и реснички двигаются за счет высвобождения энергии АТФ, при этом соседние пары микротрубочек как будто скользят одна относительно другой. Хотя строение жгутиков и ресничек похоже, характер их работы разный. Работа ресничек в общем напоминает греблю веслами и обычно скоординирована (например, у инфузорий). Для жгутиков характерно вращение или волнообразное движение. Работа жгутиков и ресничек обеспечивает не только передвижение, но и поступление частичек пищи к поверхности клетки вместе с потоками воды, которые они создают (например, движение жгутиков пищеварительных клеток гидры). Жгутики и реснички могут также выполнять чувствительную (например, у ресничных червей) и защитную (реснички эпителия носовой полости) функции.

Базальные тельца жгутиков и ресничек по строению напоминают центриоли клеточного центра.

IV. Клеточные включения, в отличие от органелл, являются непостоянными компонентами клетки. Они могут появляться и исчезать в процессе ее жизнедеятельности. Обычно это запасные вещества. Клеточные включения содержатся в цитоплазме, вакуолях или пластидах растительных клеток в растворенном (капли жиров) или твердом (кристаллы, волоконца, зерна и т. п.) состояниях. В клетках грибов, животных и человека запасается полисахарид гликоген (в виде зерен или волоконец), различные липиды и белки (например, «желток» яйцеклеток). В цитоплазме могут накапливаться и нерастворимые продукты обмена: соли мочевой кислоты, кристаллы щавелевокислого кальция (в щавле, бегонии и др.). Под действием ферментов большинство клеточных включений распадается на соединения, участвующие в обмене веществ. Они могут использоваться клеткой в процессе роста, растениями – во время цветения, созревания плодов и т. п.

У некоторых одноклеточных животных есть особые внутриклеточные структуры, выполняющие опорную функцию. Как и включения, это конструкции определенной формы, расположенные в гиалоплазме и не ограниченные мембранами. Например, в цитозоле паразитических одноклеточных животных лямблий есть опорный стержень, состоящий из органического вещества. У морских одноклеточных животных радиолярий капсула из органического вещества разделяет цитоплазму на внешнюю и внутреннюю части, свойства которых различны. Кроме того, эти животные имеют сложно устроенный внутриклеточный скелет в виде вложенных один в другой дырчатых слоев, корон и т. п., состоящий из SiО₂ или SrSO₄.

Литература:

Балан П.Г. Биология: Учебн. для общеобразоват. учебн. заведений: уровень стандарта, академический уровень / П.Г.Балан, Ю.Г.Верес,В.П.АПолищук; пер. с укр. – К.: Генеза, 2010. С. 112 –130.

Дата добавления: 2014-12-17