Обмен воды

Биологическое значение воды как универсального растворите­ля исключительно высоко. Количество воды в организме живот­ных составляет около 65 % массы тела, недостаток поступления воды вызывает особо тяжелые нарушения жизнедеятельности, вплоть до смерти. Все биохимические реакции в организме идут в водных растворах. Сложные вещества, составляющие основу жи­вого вещества, могут синтезироваться только в водных растворах. Благодаря поляризации молекулы воды обеспечивается ее взаимо­действие с другими заряженными молекулами. В процессах гидра­тации степень растворимости электролитов и неэлектролитов за­висит от соотношения полярных (гидрофильных) и неполярных (гидрофобных) групп в их молекулах.

Вода необходима для обеспечения процессов пищеварения, ана­лиза вкусовых качеств корма, растворения, размягчения, создания оптимальных условий для функционирования ферментативных си­стем и среды обитания симбионтных организмов. В водной фазе происходит всасывание питательных веществ и удаление из орга­низма конечных продуктов обмена. Вода составляет основу внутри­клеточного обмена. Внутри клеток заключено 71 % всех водных за­пасов организма. Внеклеточная вода находится внутри сосудистого русла (в крови, лимфе и спинномозговой жидкости приходится на воду 10 %) и в межклеточном пространстве (19 %). Циркуляция в организме воды, содержащей физиологически активные вещества, обеспечивает интегративные функции эндокринной системы.

В организме животных активно используются термические свой­ства воды. Ее высокая теплоемкость в процессе регуляции темпе­ратуры тела позволяет принимать и отдавать большое количество теплоты. У воды один из высоких показателей парообразования (544 кДж/г). Переход воды в мономолекулярное состояние требует больших затрат тепловой энергии, поэтому испарение небольших количеств воды обеспечивает большую теплоотдачу, что является одним из наиболее важных механизмов терморегуляции.

29 — 3389

Обмен воды тесно связан с обменом электролитов, поэтому комплекс должен рассматриваться как единая система. Значение электролитов в обмене веществ определяется прежде всего их осмо­тической активностью и способностью участвовать в электрохими­ческих процессах генерации мембранного потенциала и потециала действия основных процессов, определяющих проведение воз­буждения и объединение тканей и органов организма в единое це­лое. Электролиты избирательно распределяются во внутриклеточ­ной и внеклеточной воде. В результате деятельности специальных транспортных систем, селективных каналов и молекулярных насо­сов создается неравновесное распределение ионов: во внеклеточ­ной среде преобладают катионы натрия, а внутри клеток — калия. Различно и распределение анионов: в плазме и тканевой жидкости представлен в основном хлор, а внутри клеток — фосфат. В плазме крови, тканевой и внутриклеточной жидкостях практически урав­новешено суммарное содержание анионов и катионов, что обеспе­чивает их электронейтральность и постоянство рН.

Обладая высокой осмотической активностью, электролиты ак­тивно участвуют в процессах водного обмена. Для биологических мембран (оболочка клеток, стенки капилляров) характерна полу­проницаемость, т. е. они проницаемы для воды и непроницаемы для крупных молекул (белков, полисахаридов и некоторых катио­нов). При повышении осмотического давления вода легко прони­кает через этот участок и происходит выравнивание концентраций осмотически активных веществ. Поскольку в нормальных условиях осмомолярность биологических жидкостей равна, количество воды во внеклеточной жидкости и внутри клеток поддерживается в опре­деленных пределах. Если концентрация электролитов во внекле­точной жидкости увеличивается, происходит переход внутрикле­точной воды во внеклеточную фазу, а при повышении внутрикле­точных концентраций вода стремится в клетку (табл. 11.2).

11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л

Электролиты	Внеклеточная жидкость
плазма крови	тканевая	общая

—
—

Катионы

Na^+
К^+
Са^2+
Mg^2+
Итого

Анионы

НСО3 27 30 10

С1- 103 16 -

Продолжение

Электролиты	Внеклеточная жидкость
плазма крови	тканевая	общая

РО|~ 2 ­ _ 100

SO;^2- 1 _

Органические 6 _ 4

кислоты

Белки 16 _ 65

Итого 155 46 189

Жизнеобеспечение организма возможно только при постоян­ном водообмене между кровью и тканевой жидкостью, благодаря чему сохраняются объем циркулирующей жидкости, концентрация в ней химических веществ и форменных элементов крови. Основ­ной обмен между кровью и тканевой жидкостью происходит в ка­пиллярах. В их артериальной части соотношение гидростатичес­кого и онкотического давления таково, что под влиянием высоко­го гидростатического давления происходит переход безбелковой части плазмы в межклеточное пространство. По мере продвиже­ния крови по капиллярам гидростатическое давление снижается, а онкотическое повышается, так как за счет выхода части плазмы кровь сгущается и концентрация альбуминов повышается. Таким образом, в венозной части капилляра онкотическое давление в просвете сосуда преобладает над гидростатическим и вода стре­мится вернуться из ткани в кровь.

Наряду с циркуляцией жидкости в системе кровь — ткань необ­ходимо поступление ее извне с питьем и пищей для формирования пищеварительных соков, всасывания питательных веществ и выве­дения конечных продуктов обмена. Сама вода тоже в ряде мета­болических реакций является конечным продуктом обмена: при окислении 100 г белков образуется 41 мл воды, 100 г углеводов — 55 мл, а 100 г жира — 107 мл воды. В среднем в процессе метаболиз­ма образуется до 12 % всего объема циркулирующей в организме воды. В естественных условиях количество поступающей в орга­низм и выделяющейся воды уравновешивается, однако в реальных условиях жизнедеятельности в зависимости от климатических фак­торов, температуры тела, активности мышечной деятельности, со­става кормов водное равновесие может колебаться.

В водном обмене существенную роль играют легкие, кожа, же­лудочно-кишечный тракт и почки. Из организма через легкие вода удаляется в виде водяного пара, причем потери соответ­ствуют интенсивности дыхания и температуре тела. При усилен­ной мышечной нагрузке, специфическом возбуждении дыхатель­ного центра или лихорадке парообразование многократно возрас-

29*

тает. Кожа участвует в удалении воды из организма. Выделяясь в виде пота, вода охлаждает поверхность тела. Интенсивность испарения зависит от разности температур поверхности тела и окружающей среды: при повышенной температуре окружающей среды снижение температуры тела происходит за счет испарения секрета потовых желез. В желудочно-кишечный тракт вода по­ступает с питьем и пищей и выводится с каловыми массами. Ос­новное участие пищеварительного тракта в водном обмене за­ключается в образовании пищеварительных соков — слюны, же­лудочного, кишечного, поджелудочного соков, которые в несколь­ко раз превышают объем циркулирующей крови. В процессе всасывания вода в основном возвращается в кровеносное русло, но при нарушении всасывательной функции кишечника орга­низм теряет много воды и растворенных в ней электролитов. Основным органом, осуществляющим регуляцию водно-электро­литного состава внутренних сред организма, служат почки. В поч­ках структурно-функциональные единицы — нефроны обеспечи­вают ультрафильтрацию безбелковой части плазмы (первичной мочи) и реабсорбцию воды, ионов и Сахаров с образованием де­финитивной мочи (см. гл. 8).

Регуляция водного обмена. В регуляции водного обмена участву­ют два гормона: альдостерон (гормон коры надпочечника) и вазо-прессин (антидиуретический гормон нейрогипофиза). Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия и выведение калия, а антидиурети­ческий гормон — воды. В условиях отрицательного водного балан­са при обезвоживании организма, вызванном либо недостаточным поступлением воды, либо избыточным ее выведением (обильное потоотделение, длительное усиленное дыхание, большая потеря крови, рвота, понос), уменьшение количества циркулирующей крови сказывается на деятельности юкстагломерулярного аппара­та почки. Понижение давления в этом отделе нефрона вызывает секрецию ренина — фермента, взаимодействующего с сс-2-глобу-лином плазмы крови (ангиотензин I), который превращается в ан-гиотензин II. Под влиянием ангиотензина II происходит сужение мелких артериальных сосудов, что, естественно, приводит к повы­шению артериального давления. Вместе с этим стимулируется се­креция альдостерона, усиливающего обратное всасывание натрия и воды, что сохраняет воду в организме.

При дегидратации следующим компенсаторным механизмом служит гипоталамическая рецепция осмотической активности крови и ликвора, заполняющих желудочки мозга. Гиперосмия возбуждает активность нейросекреторных нейронов супраопти-ческого и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, что приводит к увеличению выделения в кровь антидиуретического гормона вазопрессина. Надо отметить, при резком падении кровяного дав­ления (при кровопотере и т. п.) рефлекторно повышается продук­ция и выброс в кровоток вазопрессина, что приводит к усилению

реабсорбции воды в канальцевом отделе нефрона, и ее выведение с мочой значительно снижается. В совокупности раздражение осморецепторов гипоталамической области и соответствующие межнейронные взаимоотношения в коре и подкорковых структу­рах, объединенных в питьевой или водный центр, обусловливают возникновение чувства жажды.

Таким образом, при дегидратации организма в условиях отри­цательного водного баланса взаимодействуют два нейрогормо-нальных механизма — секреция вазопрессина и альдостерона, при­чем АДГ выделяется при повышении осмотического давления межклеточной жидкости, а секреция альдостерона происходит при уменьшении объема циркулирующей крови. Компенсаторное влия­ние АДГ и альдостерона не беспредельно. При высоком содержа­нии солей в крови (гиперсолемии) возникает осмотический гра­диент между внутриклеточной и внеклеточными жидкостями, вода из клеток уходит во внеклеточную жидкость, и в результате возникает дегидратация клеток, при которой начинается распад белка и клеточных структур, что несовместимо с жизнью.

Возрастание объема внеклеточной жидкости и циркулирующей крови служит сигналом для срабатывания специализированных ре­цепторов объема крови — волюморецепторов. Адекватное раздраже­ние вызывает поступление в кровоток значительных количеств изо­тонической жидкости (физиологического раствора). Увеличенный приток крови к сердцу и растяжение стенок предсердия приводят к развитию волюморегулирующего рефлекса: из клеток предсердия в кровь поступает атриальный натрийуреттеский пептид, увеличива­ющий выделение почками ионов Na⁺, за которыми по осмотичес­кому градиенту следует и вода. Вместе с этим с волюморецепторов левого предсердия, которые активируются при повышении внутри-сосудистого давления, информация поступает в ЦНС по афферент­ным волокнам блуждающего нерва и тормозит секрецию АДГ, что приводит к стимуляции мочеотделения. Стимуляция волюморецеп­торов рефлекторно изменяет и характер воздействия симпатичес­кой нервной системы на почку — снижается реабсорбция натрия и воды в канальцах. Одновременно растяжение приносящей арте-риолы, вызванное повышением внутрисосудистого давления, при­водит к изменению работы юкстагломерулярного аппарата, в ре­зультате этого снижается продукция ангиотензинов I и II, умень­шается поступление в кровь альдостерона.

Дата добавления: 2014-11-29