Механизм индукции профага лизогенных бактерий. Зиготная индукция

Особенности взаимодействия умеренных фагов с клетками-хозяевами.

Наряду с вирулентными существуют умеренные фаги, взаимодействие которых с бактериями проявляется в двух формах: одни штаммы или клетки определенного вида бактерий они разрушают, в другие проникают, но гибели не вызывают. В последнем случае ДНК умеренного фага образует кольцо и с помощью репрессоров, кодируемых вирусным геномом, прерывается ее способность к автономной репликации, что заканчивается интеграцией с геномом бактерии. В дальнейшем генетический материал фага воспроизводится вместе с бактериальным геномом при делении клетки.

Умеренный фаг, наследственные детерминанты которого объединились с бактериальными, называется профагом, бактерии, содержащие профаг, – лизогенными, а само явление – лизогенией. Связь профага с бактерией очень прочная и в естественных условиях нарушается с частотой 10^-2 – 10^-5 (спонтанная индукция фага). Частоту выщепления профага можно увеличить, воздействуя на лизогенные бактерии УФ-лучами, ионизирующей радиацией и химическими мутагенами. При выщеплении профаг переходит в вегетативную форму и лизирует клетку. Выделившиеся фаговые частицы не способны к репродукции в лизогенных по тому же фагу бактериях(действие репрессора), но могут вызывать лизис нелизогеных или лизогенных по другим фагам родственных клеток. Изредка лизогенные бактерии утрачивают фаг без перехода его в вегетативную форму. Иногда в состоянии лизогенности у бактерий появляются новые признаки и свойства, кодируемые геномом фага(конверсия).

При индукции лизогенных бактерий в профаг нередко включаются гены бактерий, но чаще они замещают некоторую часть того его участка ДНК, которая остается в геноме бактерии. Утратившие часть своего генома умеренные фаги становятся дефектными и, будучи не способными к образованию зрелых частиц, осуществляют трансдукцию.

Зиготная индукция – индукция профага λ при конъюгационном скрещивании бактерий. Если реципиент не лизогенный, а донор лизогенный по фагу λ, то при скрещивании таких клеток имеет место перенос хромосомы донора только до места, где локализуется профаг, в интегративном состоянии. По генам располагающимся до места локализации профага, в потомстве возникают рекомбинанты, как только область профага попадает в реципиентную клетку сразу имеет место лизис реципиентной клетки за счет продуктивного репродуцирования фага, ибо область профага т.е. генов профага попадает в поле где отсутствует репрессор, в реципиентной клетке нелизогенной репрессор отсутствует, поэтому она не имунна попаданию генома фага λ и в таких случаях реципиентные клетки лизируются и никакого переноса далее лежащих генов дистальнее от места локализации профага не имеет места. С помощью вот такой зиготной индукции была подтверждена однанаправленный перенос хромосомы, когда Жакоб и Вольман занимались картированием при коньюгационных скрещиваниях.

Для индукции профага требуется инактивация репрессора фага λ, что обеспечивает потом транскрипцию поздних генов. При индукции профага молекула репрессора подвергается протеолитической деградации за счет белка recA. recA белок обеспечивает общую рекомбинацию, участвует в рекомбенационных событиях, при формировании рекомбенантных геномов. Однако при повреждениях ДНК, когда возникают обширные однонитевые участки в молекуле ДНК, продукт гена recA взаимодействует с этими однонитевыми участками приобретает протеолитическую активность и превращается в так называемую recA протеазу. Эта протеаза специфически деградирует молекулы репрессора фага λ и действие репрессора таким образом снимается и транскрипция генов участвующих в литическом цикле в таких ситуациях начинает осуществляться достаточно эффективно.

Дата добавления: 2014-12-24