Спинномозговая жидкость

Общий объем спинномозговой жидкости (ликвора) в норме у взрослого человека составляет около 125 мл, который каждые 3 — 4 ч обновляется. Ликвор рассматри­вают иногда как первичный транссудат или ультрафильтра! плазмы. Состав спинно­мозговой жидкости существенно отличается от состава плазмы крови (см. табл. 16.1). что и позволяет приписывать сосудистому эндотелию в нервной системе главную роль в осуществлении барьерной функции. Вода в спинномозговой жидкости состав-

Таблица 18.5. Химический состав спинномозговой жидкости

Компоненты	Содержание
Белки	0,15-0,40 г/л
Альбумины/глобулины	4: 1
Остаточный азот	8,57-14,28 ммоль/л
Азот аминокислот	1,14-1,93»
Азот мочевины	2,86-7,14»
Глюкоза	2,50-4,16»
Молочная кислота	1,67»
Холестерин	2,62-5,20»
Триацилглицерины	Следы
Лецитин	>>
Na+	146 ммоль/л
К +	3,5-4,0»
Са^2 ^+	1,5»
сг	125»
HCOf	25»

ляет 99 %, на долю плотного остатка приходится около 1 %. Химический состав спинномозговой жидкости представлен в табл. 18.5.

Содержание белка в спинномозговой жидкости незначительно (0,15 — 0,40 г/л), причем отношение альбумины/глобулины равно 4; липидов в сотни раз меньше, чем в плазме крови. Возможно, что липиды плазмы крови в спинномозговой жидкости отсутствуют. Общее содержание низкомолекулярных азотсодержащих веществ, осо­бенно аминокислот, в 2-2,5 раза меньше, чем в крови. В ткани мозга, как уже отмечалось, количество свободных аминокислот высоко и превышает во много раз концентрацию их в крови и тем более в спинномозговой жидкости. Установлено, что некоторые аминокислоты (например, глутаминовая кислота) почти не проникают через гематоэнцефалический барьер. В то же время амиды аминокислот (в частности, глутамин) легко преодолевают этот барьер. Содержание глюкозы в спинномозговой жидкости относительно велико (2,50 — 4,16 ммоль/л), но несколько меньше, чем в крови, причем концентрация глюкозы в спинномозговой жидкости может повышаться или снижаться в зависимости от изменений содержания глюкозы в крови.

По содержанию натрия и калия спинномозговая жидкость практически не отличается от плазмы крови. Кальция в спинномозговой жидкости почти в 2 раза меньше, чем в плазме крови. Содержание хлора заметно выше, а концентрация ионов бикарбоната несколько ниже в спинномозговой жидкости, чем в плазме. Таким образом, минеральный состав спинномозговой жидкости также имеет характерные особенности по сравнению с таковым в плазме крови. Все это дает основание считать, что проникновение веществ через мембрану сосудистого эндотелия нервной системы — активный биохимический процесс. Источниками энергии для активного транспорта служат процесс аэробного окисления глюкозы и лишь в незначительной степени гликолиз.

Исследование спинномозговой жидкости при патологических состояниях имеет важное клиническое значение. Установлено, что при остром гнойном менингите со­держание белка в спинномозговой жидкости может резко повышаться (5 — 20 г/л) по сравнению с нормой (0,15 — 0,40 г/л). Концентрация глюкозы также существенно изменяется. Гипогликорахия (уменьшение содержания глюкозы в спинномозго­вой жидкости) характерна для менингита, тогда как гипергликорахия (уве­личение содержания глюкозы в спинномозговой жидкости) наблюдается при энцефа­литах, диабете и т. д. Характерно снижение концентрации хлора в спинномозговой жидкости при менингитах и повышение содержания его при энцефалитах. Показано также, что при менингитах, инсультах, опухолях мозга, травмах в спинномозговой жидкости повышается активность АсАТ, ЛДГ и ряда других ферментов.

Глава 19 МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышечная ткань составляет 40 — 42% от массы тела. Основная динамическая функция мышц — обеспечить подвижность путем сокращения и последующего расслаб­ления. При сокращении мышц осуществляется работа, связанная с превращением химической энергии в механическую.

Обычно принято различать три типа мышечной ткани: скелетную мускулатуру, сердечную мышцу и гладкую мускулатуру.

Как известно, существует также деление на гладкие и поперечнополосатые мышцы. К поперечнополосатым мышцам, помимо скелетных, относятся также мышцы языка и верхней трети пищевода, внешние мышцы глазного яблока и некоторые другие. В морфологическом отношении миокард относится к поперечнополосатой мускулатуре, но по ряду других признаков он занимает промежуточное положение между гладкими и поперечнополосатыми мышцами.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ МЫШЦЫ

Поперечнополосатая мышца состоит из многочисленных удлиненных волокон ', или мышечных клеток. Двигательные нервы входят в различных точках в мышечное волокно и передают ему электрический импульс, вызывающий сокращение. Мышеч­ное волокно обычно рассматривают как многоядерную клетку гигантских размеров, покрытую эластичной оболочкой — сарколеммой (рис. 19.1). Диаметр функционально зрелого поперечнополосатого мышечного волокна обычно составляет от 10 до 100 мкм, а длина волокна часто соответствует длине мышцы.

В каждом мышечном волокне по длине его в полужидкой саркоплазме распо­ложено, нередко в форме пучков, множество нитевидных образований — миофибрилл (обычно толщиной менее 1 мкм), обладающих, как и все волокно в целом, попереч­ной исчерченностью. Поперечнополосатая исчерченность волокна, зависящая от оптиче­ской неоднородности белковых веществ, локализованных во всех миофибриллах на одном уровне, легко выявляется при исследовании волокон скелетных мышц в поля­ризационном или фазово-контрастном микроскопах.

В саркоплазме мышечных волокон обнаруживается и ряд других структур: мито­хондрии, микросомы (рибосомы), трубочки и цистерны саркоплазматической сети, различные вакуоли, глыбки гликогена и включения липидов, играющие роль запасных энергетических материалов, и т. д. (см. рис. 19.1).

Рис. 19.1. Структура волокна скелетной мышцы (по Гассельбаху).

1 —А-диск; II — 1-диск; III — Н-зона; 1 — Z-линия; 2—Т-система; 3 — саркоплазматическая сеть; 4 — устье Т-системы; 5 — гликоген; 6 — митохондрии; 7 — сарколемма.

Повторяющимся элементом поперечнополосатой миофибриллы является саркомер — участок миофибриллы, границами которого служат узкие Z-линии. Каждая миофибрилла состоит из нескольких сот саркомеров. Средняя длина саркомера 2,5 — 3,0 мкм. В середине саркомера находится зона протяженностью 1,5 — 1,6 мкм, темная в фазово-контрастном микро­скопе и обнаруживающая в поляризованном свете сильное двойное лучепреломление; ее при­нято называть диском А (анизотропный диск). В центре диска А расположена линия М, которую можно наблюдать только в электронном микроскопе. Среднюю часть диска А занимает зона Н более слабого двойного лучепреломления. Наконец, существуют изотропные диски, или диски I, с очень слабым двойным лучепреломлением, в фазово-контрастном микроскопе они кажутся более светлыми, чем диски А. Длина дисков I около 1 мкм. Каждый из них разделен на две равные половины Z-мембраной, или Z-линией.

Согласно современным представлениям, в дисках А расположены толстые нити, состоя­щие главным образом из белка миозина, и тонкие нити, состоящие, как правило, из второго компонента актомиозиновой системы — белка актина. Тонкие (актиновые) нити начи­наются в пределах каждого саркомера у Z-линии, тянутся через диск I, проникают в диск А и прерываются в области зоны Н (рис. 19.2).

При исследовании тонких срезов мышц под электронным микроскопом было обнаружено, что белковые нити расположены строго упорядоченным образом. Толстые нити диаметром 12-16 нм и длиной примерно 1,5 мкм уложены в форме шестиугольника диаметром

40 — 50 нм и проходят через весь диск А. Между этими толстыми нитями проходят тонкие нити диаметром 8 нм, простираясь от Z-линии на расстояние около 1 мкм. Изучение мышцы в состоянии сокращения показало, что диски I в ней почти исчезают, а область перекрывания толстых и тонких нитей увеличивается (в скелетной мышце в состоянии сокращения саркомер укорачивается до ~ 1,7 — 1,8 мкм).

Согласно модели, предложенной Э. Хаксли и Р. Нидергерке, а также X. Хаксли и Дж. Хенсон, при сокращении миофибрилл одна система нитей проникает в другую, т. е. нити начинают как бы скользить друг по другу, что и является причиной мышечного сокращения.

Дата добавления: 2014-12-27