Спинная ветвь, J — брюшная ветвь, 3 — спинной усик, 4 — брюш­ной усик, 5 — спинной усик, превра­тившийся в жабру, 6 — опорная ще­тинка

Спинной усик, 2 — лопасти спинной ветви параподий, 3 — щетинки, 4 — ло­пасти брюшной ветви параподий, 5 — брюшной усик. 6 — брюшная ветвь па­раподий, 7 —опорные, щетинки, 8 — спинная ветвь параподий

Взрослый скребень из кишечника тюленя, 2 — яйца скребня, вышед­шие из кишечника зараженного тюленя в воду, 3 — рачок Pontoporeia, заглатывающий яйца скребня, 4 — личинка скребня в полости тела рачка, 5 — рыба, поедающая рачка, 6 — личинка скребня, инкапсули­рованная в полости тела рыбы. Тюлень заражается скребнями, поедая рыбу с личинками паразита

Переднее отверстие маточного колокола, 2 — лигамент, 3 — стенка маточного колокола, 4 — щелевидное отверстие маточного колокола, 5 — зрелое яйцо, проходящее из колокола в узкий яйцевод, 6 — яйце­вод, 7 — матка, 8 — влагалище, 9 — женское половое отверстие, 10 — покровы, // — гиподерма, 12 — лакуны гиподермы, 13 — слои мышц, 14 — первичная полость тела, 15 — яйцевые комки, 16 — колбовидные клетки с мерцательным пламенем, 17 — главный собирательный канал протонефридия

ков и, подобно последним, плавают в полости тела. Поло­вой проток самки устроен своеобразно (рис. 207, А). Это канал, начи­нающийся широко открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом. Помимо широкого переднего отверстия колокол на заднем конце переходит в два узких яйцевода, а на спинной стороне снабжен еще особым щелевидным отверстием, что позволяет сортировать яйца, поступающие в колокол из полости тела, а именно: узкие каналы яйце­водов пропускают только оплодотворенные, одетые оболочкой и начав­шие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму. Значитель­но более крупные незрелые яйца и яйцевые комки, попав в колокол, не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба яйцевода впадают в следующий отдел полового протока — непарную длинную матку, заканчивающуюся более узким влагалищем. Влагалище открывается наружу на заднем конце животного.

Развитие и жизненный цикл. Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продол­говатая личинка с венчиком крючков на переднем конце. Личинки и взрослые скребни состоят из сравнительно небольшого числа клеток. У некоторых скребней (Neorhynchus и др.) число клеток постоянно. Гиподерма содержит всего 6 ядер, лемниски — 3, ретракторы хоботка — 4 и т. д.; богаче всего клетками нервная система.

Для дальнейшего развития яйца с личинками должны быть прогло­чены промежуточным хозяином. Роль промежуточных хозяев для скреб­ней, живущих в половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в водоплавающей птице), играют главным образом ракооб­разные; для скребней из наземных позвоночных — это насекомые. Так, например, яйца Echinorhynchus salmonis из сигов развиваются в рачках-бокоплавах Pontoporeia, яйца гигантского скребня из свиньи — в личин­ках майских жуков и бронзовок и т.. д.

г

Рис. 208. Яйцо и личинки скребня Polymorphus (из Петроченко). А — яйцо; Б — личинка, вышедшая из яйца; В —сформированная личинка; Г — инкапсули­рованная личинка из полости тела промежуточного хозяина

В кишечнике промежуточного хозяина личинка выходит из яйца, про­буравливает стенку кишки и попадает в полость тела. Здесь личинка сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти сфор­мированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая система. При завершении метаморфоза происходит вворачивание хобот­ка во влагалище, задний конец тела впячивается (рис. 208), и личинка, приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной соедини-тельнотканой капсулой. В таком виде она может сохранять жизнеспо­собность неопределенно долгое время. При проглатывании промежу­точного хозяина позвоночным (окончательным хозяином) его тело пере­варивается, и личинка скребня выходит из капсулы. Хоботок паразита выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через некоторое время начинает функционировать половая система скребня.

У некоторых видов жизненный цикл проходит еще более сложно (рис. 209): так, у Corynosoma strumosum — паразита кишечника тюле­ня — первым промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Ponto-poreia. Рачки эти служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скребней высвобождаются из тела рачка, проходят сквозь стенку киш­ки рыбы и вновь инкапсулируются в полости ее тела. Никакого разви­тия в теле рыбы личинки не претерпевают. Они достигают половой зре­лости лишь в кишечнике тюленя после поедания им зараженной рыбы.

Патогенное значение скребней довольно значительно. Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus) встречается главным образом в свинье. Это крупный червь, достигающий длины 25 см и более и обладающий сравнительно коротким хоботком, которым он внедряется в стенку кишки, нарушая ее целостность. Личинки его живут, как ска­зано, в полости тела личинок бронзовок и майских жуков. Эти личинки жуков встречаются в земле, и свиньи поедают их, разрывая землю.

Рис. 209. Жизненный цикл скребня Corynosoma strumosum

(по Догелю):

Некоторые виды скребней, например Pomphor-hynchus laevis, вызывают серьезные кишечные заболевания пресноводных рыб. Иногда в кишеч­нике одного усача имеется около 300 скребней (рис. 210), что приводит к глубоким изъязвле­ниям стенки кишки. Скребни рода Polymorphus— паразиты уток — могут наносить серьезный ущерб птицеводству, так как нередко становят­ся причиной массовой гибели птиц, в особеннос­ти молодняка.

Филогения скребней. Относительно происхож­дения типа Acanthocephales нет единого мнения Чаще скребней сближают с нематодами, указы­вая на цилиндрическую форму тела, сходство в строении гиподермы, присутствие у них первич­ной полости тела и раздельнополость. Однако сближение это не имеет достаточных оснований. Тело скребней становится цилиндрическим лишь после фиксации. В отличие от нематод гиподерма пронизана лакунами, имеются протонефридии, а половая система устроена принципиально иначе.

Рис. 210. Вскрытый учас­ток кишечника рыбы (усач) с прикрепившими­ся к стенке кишки скреб­нями Pomphorhynchus iaevis (по Раутеру)

Существует и другая точка зрения, по кото­рой скребни считаются группой, близко родствен­ной приапулидам. В молодом состоянии тело не­которых представителей класса Priapulida (с. 242) подразделяется на покрытую шипами го­лову (ее считают гомологом хоботка скребней), гладкую шейку, подобную основной части хобот­ка скребней, и туловище. Выделительными ор­ганами у приапулид служат протонефридии, при­том открывающиеся в половые протоки, подоб­но тому как это имеет место у скребней. Су­щественные черты различия между приапулида-ми и скребнями объясняют паразитическим об­разом жизни последних. Наконец, наиболее ста­рая гипотеза сближает скребней с плоскими червями. В пользу этого говорит устройство хо­ботка, похожего на вооруженные венчиками крючьев сколексы цестод, отсутствие пищевари­тельной системы, органы выделения в виде протонефридиев и, нако­нец, усматриваемые некоторыми авторами следы ортогона в строении нервной системы скребней. Однако не следует забывать, что сходство в строении прикрепительных органов и отсутствие кишечника у скребней и цестод связано с их паразитическим образом жизни и скорее всего но­сит конвергентный характер. По-видимому, следует рассматривать скребней, как самостоятельный тип животных, связанных в своем про­исхождении с плоскими червями, к которым они все-таки наиболее близ­ки. Вероятнее всего, это слепая ветвь эволюции плоских червей, разви­вавшаяся параллельно с типом Nemathelminthes, но независимо от него и ушедшая в сторону узкой специализации, обусловленной паразитиче­ским образом жизни.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает значительное чис­ло видов (около 9000) высших червей, обладающих гораздо более слож­ной организацией, чем предыдущие типы. Главные признаки типа Anne­lida таковы:

1. Тело кольчатых червей слагается из головной лопасти (просто-миума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пи-гидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств.

2. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.

3. Животные обладают вторичной полостью тела, или целомом; при­чем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.

4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как правило, слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся аналь­ным отверстием на конце анальной лопасти.

5. У большинства кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.

6. Функция выделения выполняется сегментарными органами — не-фридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.

7. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары около­глоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм). У многих коль­чатых червей имеются органы чувств — глаза, обонятельные ямки и раз­личного рода щупальцевидные придатки.

8. Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вторично появился гермафродитизм.

9. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминатив-ный характер.

10. У низших представителей типа развитие протекает с метамор­фозом, типичная личинка — трохофора.

Тип кольчецов делится на два подтипа: Беспоясковые (Aclitellata) и Поисковые (Clitellata).

ПОДТИП I. БЕСПОЯСКОВЫЕ (ACLITELLA1 А)

Для Aclitellata характерны раздельнополость и очень простое строе­ние полового аппарата. На туловище нет специальной поясковой зоны половых сегментов. Чрезвычайно характерен метаморфоз с мерцатель­ной личинкой трохофорой. К подтипу относится один класс — Многоще-тинковые черви (Polychaeta).

КЛАСС I. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)

Многошетинковые — самый богатый представителями класс кольче­цов (около 5300 видов), которые за единичными исключениями живут в морях. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плавая в толще воды; другие — сидячие животные, живут в защитных трубках. Немногие представители ведут паразитиче­ский образ жизни.

ж

Рис. 211. Различные многощетинковые черви. А — Nereis (ползающая форма); Б — Le-pidonotus (ползающая форма), видны чешуевидные элитры — видоизмененные спинные усики паранодий и глотка, выдвинутая из ротового отверстия; В — Phyllodoce (полза­ющая форма); /" — пескожил Arenicola (роющая форма), в средней части тела видны кустистые жабры, на переднем конце выпяченная глотка; Д — Spirorbis (мелкая сидя­чая форма, обитающая в известковой спиральной трубочке); Е — Telepus (сидячая фор­ма, обитающая в органической трубке, укрепленной мелкими камешками), из трубки высунут передний конец животного, снабженный длинными щупальцами; Ж — Serpula (сидячая форма, живущая в известковой трубке), на переднем конце перистые «жаб­ры»— видоизмененные пальпы и крышечка, замыкающая вход в трубку, когда живот­ное в нее прячется (А — из Ливанова, Б и Е — из Гаевской, В — из Матвеева, Г, Ц

и Ж — по Заксу)

Класс полихет характеризуется следующими признаками: чувстви­тельные придатки головной лопасти хорошо развиты, в частности всегда имеется одна пара щупиков, или пальп, которые у сидячих полихет пре­вращены в крону щупальцевидных придатков, часто называемых «жаб­рами». Каждый сегмент тела несет пару примитивных ножек — парапо-дий, снабженных щетинками.

Строение и физиология. Форма тела вытянутая, лишь слегка сплю­щенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая. Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов (рис. 211). По количеству сегментов различаются формы малосегмент­ные, или олигомерные (Dinophilus, рис. 212; Myzostomum и их родичи), и формы многосегментные, или полимерные (большинство представите­лей Polychaeta). Передний, или предротовой, участок тела — простоми-ум и задний, или анальная лопасть, — пигидиум отличаются от сегментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегменты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомо-номны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы. Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего выражена у свободноподвижных, бродячих форм. Гетеро-номность, или разноценность сегментов в разных областях тела, прояв­ляется резче всего у сидячих полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней части те­ла, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине жи­лища.

три/

Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными придатками, служащими отчасти для

Рис. 212. Схема организации Dinophi­lus — олигомерного представителя Polychaeta (по Беклемишеву):

/ — темснняч пластинка, 2 — глаз, 3 — вен­чики ресничек. 4 — совокупительный орган, 5 — анус, 6 —половое отверстие, 7 — зад­няя кишка, 8— кишечник. 9 — семенник, 10 — рот, нф! — нф!У — нефридии

Рис. 213. Передний (А) и задний (Б) кон­цы тела Nereis pelagtca (по Иванову):

/ — щупальце (антенна), 2 — пальп, 3 — перисто-мнальные усики, 4 — глаза, 5 — простомиум, 6 — обонятельная ямка, 7 — перистомиум, 8 — пара-подии, 9 — щетинки, 10 — спинной усик, // — пи-гидий, 12 — анальные усики, 13 — просвечиваю­щий спинной кровеносный сосуд

движения, частью органами чувств. Сильнее развиты придатки на го­ловном отделе, где они имеют иной характер, чем на туловище. Голов­ной отдел состоит из предротового участка — простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, который несет ротовое отверстие и представ­ляет первый сегмент, но часто является результатом слияния нескольких (2—3) передних сегментов (рис. 213). Процесс цефализации — включе­ния одного или более туловищных сегментов в головной отдел — наблю­дается не только у кольчецов, но и у членистоногих.

Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума — пара щупиков, или пальп. Здесь же расположена пара или более органов ося­зания— щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и фор­му. На перистомиуме нередко в различном количестве развиваются уси­ки, или цирры. Пальпы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же — передним концом брюшной нервной цепочки.

Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов — параподий (рис. 214). Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, по сути дела первые, еще очень примитивные конечности, появля­ющиеся у беспозвоночных. Они расположены по бокам тела метамерно, по паре на каждый сегмент. Параподия состоит из базальной нерасчле­ненной части и двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невропо-дия). От основания спинной и брюшной ло­пастей параподий отходит по тонкому щу-пальцевидному придатку — усику, имеюще­му обонятельное и осязательное значение. Каждая из ветвей параподий содержит пу­чок щетинок, торчащих из нее концами на­ружу. Щетинки тонки и эластичны и состо­ят из органического вещества, близкого к хитину. Основаниями своими щетинки каж­дого пучка лежат в мешковидном впячи-вании стенки параподий. Каждая шетинка

Рис. 214. Параподия Nereis petagi-

са (по Иванову):

Рис. 215. Типы параподий. А —

Nereis; Б — Phyllodoce; В ~

Eunice (из Абрикосова и Ле-

винсона):

есть продукт выделения одной крупной эпителиальной клетки, зале­гающей на дне мешка. Нередко одна из щетинок каждого пучка отли­чается мощностью: это опорная щетинка; к ее основанию прикрепля­ются особые мышцы, приводящие в движение весь пучок. Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед. Форма и размеры параподий и щетинок, а также число последних сильно варьируют. Видоизменения, которым подвергаются параподий, у многих полихет выражаются большей частью в редукции спинной ветви, что ведет к образованию одноветвистых параподий (сем. Hesioni-dae, Eunicidae и др.; рис. 215). У ряда примитивных форм, например Dinophilus, выделяемых иногда в особый класс первичных кольчецов — Archiannelida, параподий и щетинки отсутствуют. Лучше всего развиты и те и другие у свободноподвижных, или бродячих, полихет. У сидячих форм в связи с их образом жизни наблюдается частичная редукция па­раподий; параподий нередко формируются лишь в передней части тела, высовывающейся из трубки и способной к наиболее энергичным движе­ниям. Напротив, в задней части тела параподий как бы сглаживаются, так что щетинки торчат наружу прямо из тела.

Тело Polychaeta одето однослойным кожным эпителием, который выделяет тонкую кутикулу. Эпителий местами может быть ресничным, особенно у некоторых наиболее примитивных форм. Так, у Protodrilus ресничками покрыта продольная полоса на брюшной стороне тела, а кроме того, каждый сегмент опоясан двойным венчиком ресничек: на головном участке один из венчиков лежит впереди рта, как у личинки кольчецов — трохофоры (с. 263). Часто эпителий содержит железистые клетки. У сидячих полихет выделения кожных желез могут затвердевать, образуя вокруг тела прозрачную, как- бы роговую, или хитиноидную,

15

Рис. 216. Схема поперечного разреза мпогощстипкового червя (из Ната­ли):

/ — кожный эпителий, 2 — кольцевые мышцы, 3 — продольные мышцы, 4 — спин­ной усик, превратившийся в жабру, 5 — спинная ветвь параподии, 6 — опорная щетинка, 7 — мышцы параподии, 8 — воронка нефридия, 9 — канал нефридия, 10 — косая мышца, 11 — брюшной сосуд, 12 — яичник, 13 — брюшной усик параподии, 14 — брюшная ветвь параподии, /5 — кишечник, 16 — целом, 17 — спинной сосуд

трубочку. Часто червь прикрепляет к органической основе трубки посто­ронние частицы, например, песчинки, обломки раковин моллюсков, уве­личивающие ее прочность (см. рис. 211, Е). Есть, наконец, формы, у которых органическая основа трубки пропитывается углекислой изве­стью (сем. Serpulidae; см. рис. 211, Ж).

Под кожным эпителием находится хорошо развитый двухслойный мускульный мешок, состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц (рис. 216). Продольная мускулатура у примитивных форм образует сплошной слой, у прочих же разбивается основаниями параподий на 4 продольные ленты: две из них лежат ближе к брюшной, две — ближе к спинной стороне.

Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным перитонеальным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится обширная вторичная полость тела, или целом (рис. 216, 217, Б).

Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплош­ной, а образован парными мешками, расположенными метамерно; цело-мические мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки цело-мических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двух­слойную продольную перегородку — брыжейку, или мезентерий, на кото­рой кишечник подвешен к стенкам тела. Кроме того, на границе между

— 21

Рис. 217. Схема организации полихет. А — нервная система и нефридии с брюшной стороны; Б — кишечник и целом со спинной стороны; В — нервная система, кишеч­ник и кровеносная система, вид сбоку (по Мейеру):

Дата добавления: 2015-04-25