КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
I — половая воронка, 2—нефридиаль-ный канал, 3 — наружное отверстие
Головной мозг, 2—окологлоточный коннектив, 3—ганглий брюшной нервной лестницы, 4 — нервы сегмента, 5 — нефридий, 6 — рот, 7 — целом, 8 — кишка, 9 — диссепимент, 10 — мезентерий, 11 — пищевод, 12 — ротовая полость, 13 — глотка, /4 — мускулы — ретракторы глотки, 15 — кольцевая и продольная мускулатура, 16 —обонятельный орган, 17 — глаз, 18 — яичник, 19 и 20 — спинной и брюшной кровеносные сосуды, 21 — сплетение сосудов на кишечнике, 22 — кольцевой сосуд, 23 — сосуд глотки, 24 — пальп сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двухслойную поперечную перегородку — септу, или диссепимент, пересекающий полость тела. Септами целом делится на известное число поперечных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Впрочем, в некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки. Функции целома многообразны, прежде всего он имеет опорное значение. Целомическая жидкость, по составу близкая к воде, представляет практически несжимаемое тело; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки тела давят на целомическую жидкость, и все тело приобретает значительную упругость (ригидность). При вытягивании тела, при его сокращении, рытье норок и других типах движения значительное количество целомической жидкости перегоняется из одних отделов тела в другие (это возможно при отсутствии диссепиментов в некоторых сегментах или при наличии в них отверстий). Другие функции целома — распределительная, выделительная и половая. В целом поступают питательные вещества из кишечника, которые затем распределяются в организме. В целом поступают и в нем накапливаются жидкие и твердые экскреты — продукты обмена веществ. Наконец, в целоме происходит созревание половых клеток — спермиев и яиц.
Пищеварительная система начинается ртом, который лежит на брюшной стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок. Последняя заканчивается на анальной лопасти порошицей (см. рис. 212). Передняя кишка нередко состоит из нескольких отделов. Передний из них — небольшая ротовая полость, за которой следует очень мускулистая глотка. У многих хищных видов бродячих полихет на внутренней стенке глотки кутикула местами сильно утолщается и образует острые хитиноидные зубцы, или челюстные пластинки; зубцы при выворачивании глотки служат для схватывания добычи. У нехищных сидячих форм глотка развита слабо. Средняя кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя кишка короткая. Бродячие полихеты — преимущественно хищники и питаются различными мелкими животными; сидячие питаются главным образом взвешенными в воде органическими частицами и мелкими организмами, причем у многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко рту служат сильно развитые перистые головные щупики (пальпы). Они же выполняют роль жабр. Органы дыхания многощетинковых довольно разнообразны. Наиболее просто организованные представители дышат всей поверхностью тела подобно низшим червям. У большинства функцию дыхания принимают на себя известные участки параподий. Часто спинной усик превращается в жабру (см. рис. 215, В). Внутрь ее заходят кровеносные сосуды, а через стенки растворенный в воде кислород поступает в кровь. Жабры имеют листовидную, перистую или кустистую форму и развиваются большей частью не на всем протяжении тела, а только на известном его участке. Кровеносная система (см. рис. 217, В), как правило, состоит из двух главных продольных сосудов — спинного и брюшного. Один проходит вдоль всего тела над кишкой, другой — под нею, и оба залегают между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Полость кровеносных сосудов представляет остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообщаются многочисленными мелкими сосудами и лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и кольцевыми сосудами, огибающими в стенке тела целом. Кольцевые сосуды расположены метамерно, иногда
по нескольку в каждом сегменте. К ним относятся сосуды, идущие к жабрам и возвращающие кровь от жабр и от нефридиев, где кровь освобождается от продуктов распада. Главные сосуды и их ветви образуют в конце концов сеть тончайших капилляров. Последняя так густа, что, например, у пескожила (Arenicola) в ней насчитывается до 6000 ячеек на 1 мм2. Кровеносная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам. Движение крови по телу обусловливается тем, что стенки спинного сосуда, а иногда и некоторых других сокращаются и ритмически пульсируют. Общее направление тока крови в спинном сосуде идет сзади наперед, в брюшном — спереди назад. По околокишечному сплетению сосудов кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, по кольцевым сосудам движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении в задних сегментах. Кровь нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила (Arenicola), от присутствия в ней железосодержащего вещества, близкого к гемоглобину позвоночных. Разница лишь в том, что это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости крови. У некоторых сидячих полихет кровь зеленой окраски, зависящей от присутствия в ней хлорокруорипа, по свойствам близкого к гемоглобину. Среди многощетинковых есть небольшое количество представителей, например семейство Glyceridae, у которых кровеносная система подверглась редукции. В таких случаях функцию крови принимает на себя жидкость цслома; иногда она розового оттенка от присутствия вещества, близкого к гемоглобину. Нет кровеносной системы и у всех олигомер-ных форм (Dinophilus, Myzostomum и др.).
Выделительная система полихет состоит из пефридиев. Обычно каждый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сстментарными органами (см. рис. 216; 217, Л). Внутренний конец каждого нефридия находится в целомиче-ской полости сегмента около его задней стенки, капал нефридия пронизывает диссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый канал находится в двух сегментах, начинается в одном, по главной массой залегает в следующем. Дальнейшие исследования показали, что нефридии многих полихет, несмотря на одинаковое положение, имеют различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представлены протонефридиями. В таких случаях па внутреннем конце выделительного канала сидит пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клетки — соленоциты. Головка соленоцита представляет собой тело клетки с ядром; от клетки отходит длинный полый стебелек, или трубочка, открывающаяся в просвет главного канала прото-нефридия. От тела клетки в каналец торчит бьющий жгутик (рис. 218), иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Как видно, соленоциты могут быть легко приравнены к звезд- п Л10 -,, J л. рис- 218. Конец одной из мерцательному пламени. Phyllodoce (по Гудричу) 9-763 Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показало, что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий. Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефридиев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридия.
У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное ресничками отверстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в метанефридий. Гомология метанефридиев протонефридиям подтверждается также развитием тех и других из эктодермы. Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых протоков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или цело-модукты, — короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевшегося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефридии, или нефромиксии (рис. 219), причем канал и соленоциты их происходят от протонефридия, воронка же — от полового протока (рис. 219,В). Рис. 219. Нефромиксии полихет. А — Vanadis formosa, протонефри-дий и лежащая рядом независимая от него половая воронка — це-ломодукт; Б — Podarke latifrons — половая воронка, сросшаяся с каналом метанефридия; В — Alciope contrainiu — протонефридий с приросшей к нему половой воронкой (по Гудричу): Рис. 220. Схема взаимоотношений между нсфридиями и целомодуктами у полихет. А — гипотетическая ступень с самостоятельной половой воронкой и протонефридием; Б — нефромиксии Phyllodocidae: В — Capitel-lidae, половая воронка и метанефри-днй; Г— нефромиксии большинства полихет (по Бриану):
Дата добавления: 2015-04-25; Просмотров: 816; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |