Филогения типа Echinodermata

Титулами

Основные членики руки, 3 — оральная пластинка. 4 — радиальная пластинка, S — базальная пластинка, 6 — стебелек, 7 — усики, 8 — центральная пластинка, 9 — руки с

Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта, энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют отнести тип Echinodermata к группе Deuterostomia. При этим строение взрослых Echinodermata настолько своеобразно, что не под­дается непосредственному сравнению с организацией других беспозво­ночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata. Это было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное живот­ное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие распола­галось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное — бли­же к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых. В пользу такого вывода говорят следующие факты. У представителей типов Hemichordata и Pogonophora во взрослом состо­янии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела (см. рис. 557, 563). Личинки некоторых гемихордовых очень близки к диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на три сегмента (с. 565). Наконец, даже у типа Chordata, именно у ланцет­ника (подтип Бесчерепные — Acrania), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрос­лого животного есть результат вторичного расчленения задней. пары целомов).

Появление первых иглокожих было связано с переходом их' билате­рального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.

О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных клас­сов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произо­шло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на ко­нец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным по­люсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета. Так, по-видимому, возникла организация, характерная для Carpoidea. Низшие Cystoidea еще тесно связаны с карпоидеями. Действительно, примитивные шаровики, например нижнесилурийский Aristocystis, обла­дали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в центре рот и в стороне от него и асимметрично — анус, половое и мадре-поровое отверстия.

У высших представителей класса Cystoidea как приспособление сидя­чего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки. Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естест­венного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее вы­годный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расхо­дящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение. Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пласти­нок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правиль­ных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нер-

вы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно пол­ная пятилучевая симметрия ¹. В последнюю очередь радиальное строе­ние приобрели пищеварительная и половая системы. Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.

Вероятно, от класса Cystoidea произошли остальные классы Pelma-tozoa. У класса Blastoidea закрепилась пятилучевая симметрия, и их эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков (брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса Crynoidea с классом Cystoidea устанавливается с трудом, однако в пользу этого го­ворит существование среди морских лилий безруких форм (произошла редукция рук), похожих на цистоидей, — проявляется атавизм, вторич­ный возврат к предковым формам.

Для понимания происхождения подтипа Eleutherozoa важное значе­ние имеет класс Edrioasteroidea (настолько близкий к кл. Cystoidea, что поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные представители, тесно примыкающие к классу Ophiocystia, в свою очередь сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя в вопросе происхождения последних ясности меньше).

Голотурии, сохранившие ряд очень примитивных особенностей (рас­положение мадрепоровой пластинки и полового отверстия на оральном полюсе, наличие одной половой железы, трубчатый кишечник), стоят несколько особняком от остальных классов подтипа Eleutherozoa и, ве­роятно, ведут свое происхождение непосредственно от класса Cystoidea.

Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохра­нили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей (неправильные ежи — подкл. Irregularia) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатериальной симметрии (с. 542), которая накладывается на более древнюю — радиальную сим­метрию.

ТИП ГЕМИХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Среди вторичноротых животных гемихордовые — Hemichordata зани­мают одну из низших ступеней развития. Известно около 100 современ­ных видов. Все они обитают в морях, где ведут роющий или прикреп­ленный образ жизни; часть гемихордовых образует колонии. Среди ископаемых форм (граптолиты) были нередки свободноплавающие ко­лонии.

Для гемихордовых характерны следующие особенности.

1. Это двусторонне-симметричные целомические животные, состоя­щие из трех сегментов. Соответственно тело их делится на три отдела — хоботок (называемый у части гемихордовых головным щитком), ворот­ничок и туловище. В каждом из них имеются свои целомические мешки: непарный в хоботке (головном щитке) и по паре в воротничке и тулови­ще. Передний и средний целомы открываются наружу посредством целомодуктов, задние целомические мешки замкнутые.

2. Характерная черта гемихордовых — развитие нотохорда, т. е. не-

¹ Следует иметь в виду, что в последнем случае правильность лучевой симметрии всегда нарушается эксцентрическим положением каменистого канала, осевого органа и мадрепоровой пластинки.

большого слепого выпячивания кишки, которое поддерживает основа­ние хоботка.

3. Наличие парных метамерных жаберных щелей, через которые кишечник сообщается с внешней средой, — общая с хордовыми (тип Chordata) особенность.

4. Нервная система представлена брюшным и спинным тяжами, главная ее часть помещается на спинной стороне в воротничке.

5. Кровеносная система в основном состоит из продольных спинного и брюшного сосудов. Особое расширение спинного сосуда в основании хоботка образует центральную лакуну, к которой примыкает пульси­рующий мешочек перикардия.

6. Гемихордовые раздельнополы. Половые железы развиваются в туловище.

К Hemichordata относятся два класса: кишечнодышащие (Entero-pneusta) и крыложаберные (Pterobranchia). В последнее время доказа­но, что граптолиты (Graptolithida)—большая палеозойская группа, долгое время ошибочно причислявшаяся к Coelenterata, в действитель­ности являются ископаемыми Pterobranchia.

КЛАСС I. КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA)

К кишечнодышащим принадлежит небольшое число (около 70 видов) морских свободноподвижных животных, ведущих роющий образ жизни на дне морей, обычно на небольших глубинах. Enteropneusta большей

частью обладают неболь­шими размерами (не­сколько сантиметров), хо­тя среди них имеются виды, достигающие 2,5 м длины.

Строение и физиоло­гия. Тело длинное, черве­образное, делится на три участка: хоботок, ворот­ничок и туловище (рис. 555). Хоботок имеет ха­рактерную форму желудя или более или менее вытя­нут; его узкое основание, или шейка, охватывается следующим отделом те­ла — воротничком.

Короткий воротничок отделен легкой перетяж­кой от туловища, состав­ляющего большую часть длины всего тела. Перед­няя часть туловища про-

резана по бокам двумя рядами узких поперечных жаберных щелей. Все тело кишечноды­шащих одето нежным однослойным мерцатель­ным кожным эпителием

Рис. 555. Строение кишечнодышащих Enteropneus­ta (по Шпенгелю). А — Saccoglossus kowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б — продольный разрез переднего кон­ца Ptychodera minuta:

Дата добавления: 2015-04-25