Основные этапы филогенетического развития животного мира 1 страница

Трубку

Второй сегмент, S — третий сегмент (туловище), 7— спинная ресничная по­лоска. 8 — мужское половое отверстие, 9 — просвечивающие железы, выделяющие

телиальную клетку, содержит одно ядро и длинную петлю тончайшего капиллярного сосуда. Кровь попадает в этот капилляр из приносящего сосуда щупальца, а выносится из него в выносящий щупальцевый сосуд. Таким образом, межщупальцевое пространство играет роль своеобраз­ной «кишечной полости», пиннулы — «кишечных ворсинок», а сами по-гонофоры представляют совершенно исключительный пример свободно-живущих животных, у которых обычное кишечное пищеварение полно­стью заменено наружным пищеварением.

Кровеносная система замкнутая, состоит в основном из спинного и брюшного сосудов (рис. 563). Спинной сосуд способен сокращаться и гонит кровь сзади наперед; у основания щупалец он расширяется, обра­зуя мускулистое сердце, к которому иногда прилегает эпителиальный пузырек перикардия, напоминающий таковой гемихордовых. Принося­щие сосуды щупалец берут начало от спинного сосуда, брюшной сосуд образуется слиянием выносящих щупальцевых сосудов. Кровь окрашена в красный цвет растворенным в ней гемоглобином.

Органы выделения представлены парой сильно развитых почек, от­крывающихся внутренними концами в передний непарный целом; они

представляют собой целомодукты 1-го сегмента (рис. 563). В отличие от гемихордовых 2-й сегмент погонофор без целомодуктов. В 3-м, туло­вищном, сегменте имеется своя пара целомодуктов, но здесь они играют роль половых протоков.

Нервная система очень примитивна и целиком залегает в толще кож­ного эпителия, напоминая нервную систему Hemichordata. В эпителии головной лопасти находится мозг — брюшное скопление ганглиозных клеток. От мозга назад тянется брюшной нервный тяж и берут начало нервы щупалец. На брюхе туловищного отдела имеется полоска мерца­тельного эпителия; возмож­но, это орган химического чувства.

Половая система. Пого-нофоры раздельнополы, по­ловой диморфизм отсутст­вует. Половая система ле­жит в 3-м сегменте. У сам­цов в задней половине туло­вища помещается пара длинных колбасовидных се­менных мешков, открываю­щихся посредством длинных целомодуктов — семяпрово-водов на передней границе туловища. В семяпроводах формируются мешковидные сперматофоры, содержащие сперматозоиды и снабжен­ные длинной нитью. У самок пара вытянутых яичников лежит в передней части ту­ловища, а сравнительно ко­роткие яйцеводы открыва­ются в средней части туло­вища.

Развитие. Самка откла­дывает яйца в передний участок собственной трубки, где протекает все развитие. Яйца более или менее удли­ненные, богатые желтком.

Рис.563. Схема строения Pogonophora (по А. Ива-нону). А — передний участок тела самца со спин-нон стороны; Б — то же, с левой стороны: 1 —• щупальца, 2 — цсломический канал щупальца,,? — приносящий и уносящий сосуды щупальца, 4 — целом первого сегмента, 5 — наружное отверстие целомодукта, 6 — целомодукт первого сегмента, 7 — перикардий, 8 — сердце, 9 -- целом второго сегмента, 10 — спинной со­суд, 11 — брюшной сосуд, 12 — боковой головной сосуд, 13 — срединный головной сосуд, 14 — целом третьего сег­мента, 15 —семяпровод, 16 — половое отверстие, 17 — мозг, 18 — брюшной нервный ствол

Дробление яйца напоми­нает спиральное, детермини­рованное. Однако в отличие от кольчатых червей и мол­люсков у погонофор целоми-ческая мезодерма образует­ся не из телобластов 4d, a за счет потомков переднего макромера В. В результате дробления образуется плот­ный зародыш. Мелкие клет­ки эктодермы постепенно обрастают крупные энтодер-мальные бластомеры, остав-

ляя на будущей брюшной стороне небольшое отверстие бластопора. В зачатке энтодермы появляется полость, и он превращается в замкну­тый со всех сторон первичный кишечник. От последнего спереди отде­ляется пара мезодермальных мешков — зачатки целома, которые быстро растут в заднем направлении. После этого тело зародыша расчленяется на отделы, причем сначала обо­собляется четвертый, самый задний первичный сегмент, или отдел тела, и в него попадают задние участки целома (рис. 564). Затем формируется тре­тий сегмент с его целомически-ми мешками, наконец, появля­ется граница между целомами первого и второго сегментов.

Сначала развивается одно левое щупальце, в него заходит продолжение левого переднего целомического мешочка, потом одно за другим вырастают ос­тальные щупальца. Все они сообщаются с левым передним целомом. Околосердечная сум­ка (перикардий) образуется из правого переднего целомиче­ского мешочка.

Итак, целом первичных сег- р_ис. 564. Схема развития целома и расчлене-
ментов у Pogonophora образу- ние тела у погонофор (по А. В. Иванову). А —
ется так же как И у ИГЛОКОЖИХ появление энтероцельных выпячиваний кишеч-
и китпрчнп'пытпятпих (с ^W ^{ника; 5} —Р°^ст энтероцельных целомических
И кишечнодышащих (С. ООЭ), _{мешков; S} — отделение задней пары целомиче-
т. е. знтероцельным путем, ских мешков и заднего сегмента (телосомы);

Внутренняя масса энтодер- Г —отделение от передних целомов метасомы; мальных клеток, оставшихся Д — развитие 1-го щупальца и появление ще-после отделения целома, пред- ^{тинок на т}елосоме; Е- закладка 2-го щупаль-

„ ^г ца, отделение от передних целомов мезоцелеи;

ставляет зачаток средней киш- ж-образование септ в задних целомах (те­
ки, однако далее ОН не разви- лосоме) и формирование непарного переднего
вается и в конце эмбриональ- целома (протоцеля)
ного развития рассасывается.
В дальнейшем на переднем и

заднем концах зародыша развиваются ресничные пояски, но они вре­менные и у взрослого животного не сохраняются. Молодое животное выходит из материнской трубки и сразу же переходит к жизни на дне, выделяя собственную трубку. Дальнейшее развитие сводится к усилен­ному росту, образованию прикрепительных органов, половых органов и т. д. Свободноплавающая личинка в развитии изученных до сих пор в эмбриологическом отношении погонофор отсутствует.

Филогения. Образ жизни погонофор сходен с таковым сидячих поли-хет. Не удивительно поэтому, что и внешний вид, и даже некоторые де­тали наружного строения в этих двух группах обнаруживают много об­щего. Конвергентное поверхностное сходство послужило некоторым зоологам поводом неправильно рассматривать погонофор как аберрант­ных многощетинковых кольчецов из подкласса Sedentaria. В организа­ции погонофор мы видим много характерных особенностей, присущих также аннелидам, эхиуридам, моллюскам и отчасти щупальцевым и ше-• тинкочелюстным. Это, с одной стороны, способность образовывать хитин

и щетинки «аннелидного типа». С другой стороны, погонофоры сходны с частью щупальцевых (плеченогими), с щетинкочелюстными и с вто-ричноротыми энтероцельным способом образования вторичной поло­сти тела, а также асимметрическим развитием передней пары целомиче-ских мешков, образованием перикардия из правого переднего целома.

Подобно аннелидам и хордовым, погонофоры — животные сегменти­рованные и полимерные (состоящие из многих сегментов). Однако сег­ментация в этих трех группах развилась независимо и различными пу­тями. У погонофор наиболее отчетливо сегментирован задний отдел тела, и это объясняется особенностями их образа жизни. Дело в том, что погонофора в течение жизни почти непрерывно закапывается в грунт задним концом, который приспособлен для активного рытья и выдвигает­ся для этого через заднее отверстие трубки. Метамерные щетинки и мус­кулистые поперечные перегородки, разделяющие целом заднего отдела тела, развились как необходимые приспособления к активному рытью. По мере зарывания животного в ил трубка сзади постепенно удлиняется.

Вероятно, эволюция погонофор пошла по пути глубокого приспособ­ления к сидячему образу жизни в защитной трубке, причем одним из своеобразных процессов явилась редукция кишечника и физиологичес­кая замена его щупальцевым аппаратом.

Эволюция погонофор сопровождалась множественной закладкой при­крепительных хитиноидных пластиночек и вторичным упорядочиванием их расположения. Щупальцевый аппарат в одних случаях испытал оли-гомеризацию (единственное щупальце Siboglinum), в других, напротив, количество щупалец значительно возросло (Lamellisabella, Spirobrachia и Lamellibrachia).

ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA)

Щетинкочелюстные — небольшая, своеобразная, довольно обособ­ленная от других типов группа морских планктонных животных. Наибо­лее вероятно их родство с Deuterostomia, на что особенно указывает их эмбриональное развитие.

1. Тело щетинкочелюстных состоит из трех отделов — головы, туло­вища и хвоста, причем каждый отдел имеет собственный участок целома.

2. На голове расположены две боковые группы мощных крючкооб-разных хватательных щетинок.

3. Тело окаймлено плавниками — парными боковыми и хвостовым.

4. Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганг­лиев, соединенных окологлоточными коннективами, и подкожного нерв­ного сплетения.

5. Кровеносная и выделительная системы отсутствуют.

6. Во время эмбрионального развития целом образуется энтероцель­ным путем.

К типу Chaetognatha принадлежит только один класс с тем же на­званием.

КЛАСС ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA)

Известно всего 50 видов щетинкочелюстных, большая часть которых в течение всей жизни обитает в планктоне. Однако представители рода Spadella ведут донный образ жизни. Щетинкочелюстные— быстрые, пла­вающие как бы толчками (вследствие характерных изгибаний тела в спиннобрюшном направлении) хищники, поедающие планктонных

животных и нападающие порой на добычу, превосходящую их разме­рами.

Тело щетинкочелюстных стекловиднопрозрачно; по наличию плавни­ков и по характеру движения они несколько напоминают маленьких ры­бок. Размеры тела колеблются от 1 до нескольких сантиметров, Sagiita gazellae имеет 10 см в длину.

Строение. Удлиненное тело несколько сужается к концам (рис. 564). На заднем конце и по бокам тела кожа образует выдающиеся складки: хвостовой и боковые плавники. Тело явственно делится двумя попереч­ными перегородками на три отдела: головной, туловищный и хвостовой. Головной конец прикрыт сверху и с боков двойной кожной складкой — капюшоном. Тело покрыто многослойным кожным эпителием (редкий случай среди беспозвоночных), под которым имеется слой продольных мышц, имеющих поперечнополосатое строение. Мускулатура подсти­лается изнутри перитонеальным эпителием, ограничивающим обширный целом.

Кишечник в виде прямой трубки; начинается ртом на переднем конце тела и кончается порошицей на границе между туловищем и хвостом. Рот окружен с боков двумя рядами хитиновых подвижных крючков, отчасти прикрытых капюшоном. Кишечник подвешен на спинно-брюш-ном мезентерии, делящем полость тела на правую и левую половины. Chaetognatha — хищники.

Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, образующих мозг, и из мощного брюшного узла, лежащего в туловище под кишечником. Мозг и брюшной узел соединены длинными коннек-тивами; брюшной ганглий дает 12 пар нервов к стенке тела, где они соединяются с хорошо развитым подкожным нервным сплетением.

Над мозгом лежит пара маленьких глаз, причем каждый из них со­стоит из трех слившихся глазков, о чем можно судить по наличию трех хрусталиков. Глаза инвертированы. Позади глаз, на затылке, имеется площадка мерцательного эпителия, которой придают значение органа обоняния. Кроме того, по телу рассеяно значительное количество осяза­тельных эпителиальных бугорков, усаженных на вершине чувствитель­ными волосками.

Половая система. Chaetognatha — гермафродиты. Женские половые органы помещаются в задней части туловища, мужские — в хвостовом отделе. По бокам задней кишки лежат два яичника, от них отходят яйце­воды, открывающиеся наружу на боковых стенках тела. Интересно, что внутренние, обращенные к яичникам концы яйцеводов замкнуты слепо, так что сообщение с яичниками устанавливается, вероятно, лишь в пе­риод половой деятельности.

В каждом из боковых отделов хвостовой полости тела имеется по массивному клеточному валику, семеннику, прилегающему к стенке тела. Созревающие живчики попадают в целом и выводятся наружу че­рез два семяпровода, которые начинаются широкой воронкой и откры­ваются наружу по бокам хвостового отдела. Каждый семяпровод обра­зует на своем пути расширение — семенной пузырь, в котором скапли­ваются живчики. Размножение исключительно половое.

Развитие прямое. Полное равномерное дробление приводит к обра­зованию бластулы, а затем инвагинационной гаструлы. Зачатки поло­вых желез закладываются на стадии 32 бластомеров (рис. 565). Еще в неоплодотворенном яйце имеется небольшое скопление особых зерен, называемое половым детерминантом. На стадии 32 бластомеров детер­минант оказывается в одной из клеток. Дальнейшее деление этой клетки происходит так, что одна из дочерних клеток получает целиком весь де-

терминант и становится половым зачатком, тогда как другая лишена детерминанта и дает впоследствии всю энтодерму. Половой бластомер сначала делится надвое, а в гаструле половой зачаток имеет вид двух пар клеток, причем из одной пары возникают в дальнейшем яичники, из другой — семенники. Далее следует отметить энтероцельное образование мезодермы, отшнуровываюшейся от кишечника в виде двух боковых вы­пячиваний, полость которых представляет целом. Получаются два цело-мических мешка, из которых каждый перешнуровывается поперек на маленький головной и большой туловищный целомы. Последние позднее отделяют хвостовой целом. Бластопор гаструлы замыкается, и оконча­тельно рот возникает независимо от него на противоположном конце зародыша.

Филогения щетинкочелюстных. Тип Chaetognatha относится к вторич-норотым по способу закладки мезодермы и характеру возникновения рта. Однако тело щетинкочелюстных, судя по характеру его развития, слагается из двух сегментов, ибо перегородка, отделяющая полость хвос­та от полости туловища, возникает значительно позже и носит вторич­ный характер. Этим тип Chaetognatha существенно отличается от вто-ричноротых, которые в основном трехсегментные животные.

Таким образом, происхождение щетинкочелюстных еще совершенно не ясно и положение их в системе животных неопределенно. П

Рис. 565. Схема строения (А — вид с брюшной стороны, по Деляжу) и разви­тия (Б — четыре последовательные ста­дии, по Р. Гертвигу) Sagitta: I — мозг, 2 — окологлоточный коннектив, 3 — брюшной ганглий, 4 — нервы, 5 — целом, 6 — кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9 — анус, 10 — семенник, // — семяпровод, 12 — хвосто­вой плавник, 13 — головная железа, 14— хи-тиноидные крючки — щетинки, 15 — мужское половое отверстие, 16 — женское половое от­верстие, 17 — первичные половые клетки, 18 — бластопор, 19 — боковые выпячивания первич­ной кишки — зэчатки целома (энтероцельный способ образования целома), 20 — вторичный рот

В настоящей главе мы дадим краткий обзор усложнения организа­ции беспозвоночных, возникающего в процессе эволюции, не останавли­ваясь на родственных отношениях отдельных групп. Филогения отдель­ных групп кратко разобрана в соответствующих местах учебника.

Рассматривая огромное разнообразие форм беспозвоночных, можно по степени сложности строения расположить эти формы на нескольких уровнях. В главных чертах это ярусное расположение отвечает эволю­ционному пути, пройденному животными. На филогенетическом древе ярусы могут быть отделены друг от друга горизонтальными линиями. Группы животных, расположенные между одними и теми же горизон­талями, имеют приблизительно одинаковую сложность организации (см. табл. на с. 578).

Первый этаж родословного древа образован полцарством Protozoa, включающим пять типов. Мы уже видели, что в разных типах Protozoa (Sarcomastigophora и др.) обнаруживается тенденция к переходу в мно­гоклеточное состояние (многоядерность, образование колоний и т. п.). Эта тенденция большей частью остается незавершенной, но у каких-то Mastigophora привела к прочному переходу к многоклеточное™: воз­никли первые Metazoa.

Низшие Metazoa образуют следующие этажи родословного древа. К ним принадлежат четыре типа Placozoa: Spongia, Coelenterata и Cte-nophora. Из них губки находятся на гораздо более низком уровне раз­вития, о чем прежде всего свидетельствует отсутствие у них настоящих тканей, а также нервной системы. Кроме того, губки существенно отли­чаются от других Metazoa «извращением» положения зародышевых листков. В связи с этим следует считать, что Spongia отделились от об­щего ствола Metazoa чрезвычайно рано, вероятно еще на уровне фаго-цителлы — гипотетического организма, который, по мнению И. И. Меч­никова, был общим предком всех многоклеточных животных. Таким об­разом, губки составляют среди Metazoa особый ярус — надраздел Ра-razoa, противопоставляемый всем остальным многоклеточным — надраз-делу Eumetazoa. Coelenterata и Ctenophora образуют следующий ярус — раздел Radiata. Общность особенностей строения позволяет эти два типа именовать Radiata или Diploblastica. Характеризуются они тем, что тело их состоит из производных двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы, которые даже у взрослых животных сохраняют свою обособ­ленность и характерное расположение. По плану строения они сходные гаструлой и обладают радиальной симметрией. Можно предположить, что первичные Coelenterata произошли от фагоцителлы, причем Cteno­phora сохранили древний способ движения — плавание посредством рес­ничного аппарата, a Coelenterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась первобытная радиальная симметрия тела.

20—763 577

Chaetognatha Poaonophora.

Trilobitomorph Tardlgrada

0/шгомернь/е Annelida

Plathelmintties

ацелооУразные Bilaterlu

Ctenophora Coelenteraia

Фагоцителла

Колониальные Mastigoptiora. Mastigophora Sarcodim

Первичные эукариотные простейшие

Все вышестоящие Eumetazoa в отличие от Radiata характеризуются билатеральной симметрией тела и объединяются в раздел Bilateria. Другое их название Triploblastica, так как тело их формируется в онто­генезе из трех зародышевых листков — экто-, эндо- и мезодермы.

Ни губки, ни кишечнополостные не дали начала новым типам живот­ных. По-видимому, Bilateria произошли независимо от тех и других, непосредственно от фагоцителлообразных предков, перешедших к пол­зающему образу жизни, вызвавшему появление билатеральной симмет­рии. Наиболее примитивные Bilateria в мире животных представлены свободноживущими плоскими червями — Plathelminthes, именно клас­сом ресничных червей Turbellaria. Среди последних наиболее прими­тивные представители — отряд бескишечных Acoela. По принципу ор­ганизации, а для них характерна центральная масса клеток пищевари­тельной паренхимы (фагоцитобласт), бескишечные турбеллярии напо­минают еще фагоцителлообразных прародителей Metazoa.

Низшие Bilateria, в первую очередь плоские черви (тип Plathelmin­thes), составляют пятый ярус родословного древа животного мира. Билатеральность, централизация нервной системы, выражающаяся в появлении головного мозга, дифференциация осморегуляторной и выде­лительной системы (протонефридиев), ясная дифференцировка мезодер­мы во время развития ставят их на более высокую ступень, чем Radiata. К этому же ярусу кроме плоских червей принадлежат типы Namathel-minthes и Nemertini. Одним из очень характерных общих признаков всех перечисленных типов следует считать отсутствие у них вторичной полос­ти тела, что позволяет под названием Acoelomata противопоставлять их всем высшим Bilateria, для которых, напротив, характерно развитие це-лома (Coelomata). Как синоним Acoelomata некоторыми зоологами упот­ребляется название Scolecidae — низшие черви. Все крупные группы сколецид, вероятно, произошли от ресничных червей или от очень близ­ких к ним, не сохранившихся турбелляриеобразных предков.

Верхний ярус филогенетического древа составляют вторичнополост-ные животные — Coelomata. Среди них имеются как вероятно первично несегментированные формы с общим неметамерным целомом (Echiurida, Sipunculida), так и животные, низшие представители которых имеют яс­ную метамерию наружных органов, но сохраняющие несегментирован­ный целом (тип Mollusca). Последние, вероятно, произошли от прими­тивных олигомерных кольчатых червей, обладающих уже наружной ме­тамерией, но лишенных еще сегментации вторичной полости тела. Среди современных кольчецов такие близкие к общему предку Coelomata фор­мы есть. Таков, например, Dinophilus (с. 252), не обладающий еще пара-подиями и щетинками, а также кровеносной системой и состоящий из 5 ларвальных сегментов. По плану строения Dinophilus близок к мета-трохофоре; целом у него не подвергается сегментарному расчленению, что характерно также для многих метатрохофор. Большинство Coelo­mata, однако, составляют сегментированные животные с метамерно рас­члененным целомом. Среди последних различают малосегментные формы (типы Tentaculata, Hemichordata) и многосегментные, или поли­мерные (типы Annelida, Arthropoda, Chordata). Происхождение Coelo­mata неясно и спорно. Наиболее вероятной кажется нам гипотеза, по которой их предками считаются турбелляриеобразные животные, давшие начало также современным турбелляриям и немертинам.

Основная черта, определяющая более высокую организацию Coelo­mata,— возникновение вторичной полости тела. Их эволюция сопровож­далась развитием кровеносной системы, превращением протонефридиев в метанефридии, формированием целомодуктов. Таким образом, органи-

20* 579

зация животных при переходе к Coelomata подвергалась серьезной пе­рестройке, носившей прогрессивный ароморфный характер.

Следует, однако, заметить, что некоторые из вновь возникших систем органов остаются у высших червей еще слаборазвитыми. Так, в крове­носной системе обычно отсутствует центральный пропульсаторный орган — сердце (лишь у некоторых плеченогих имеется образование, напоминающее сердце). Почти то же можно сказать о дыхательной сис­теме, органы которой очень часто (тип Tentaculata, часть представителей многощетинковых кольчецов Annelida) наряду с дыхательной несут иную функцию (захват пищи, чувствительная), т. е. не строго специа­лизированы.

Типы Arthropoda и Mollusca берут начало от кольчатых червей: пер­вые от полимерных, вторые от олигомерных. Оба типа представлены вторичнополостными животными, у которых заложившиеся на предыду­щем этапе филогенетического развития органы достигают значительной степени совершенства. Кровеносная система приобретает сердце, органы дыхания (жабры р?,ков, ктенидии моллюсков, трахеи насекомых) стро­го специализируются и служат исключительно для газового обмена.

Большой шаг вперед делает нервная система: центральная и пери­ферическая. В центральной нервной системе у многих представителей обоих типов наблюдается, с одной стороны, сильная концентрация ган­глиев, а с другой — увеличение относительных размеров мозга. Пора­жает сильное развитие органов чувств, особенно глаз, которые у голово­ногих, высших раков и насекомых не уступают в сложности строения органу зрения человека.

Располагая моллюсков и членистоногих в одном горизонтальном ярусе, мы несколько затруднены в оценке того, который из этих типов более высоко организован.

С одной стороны, моллюски имеют более совершенную кровеносную систему: это единственные из беспозвоночных, обнаруживающие диф­ференциацию сердца на желудочек и предсердие.

С другой стороны, членистоногие снабжены несравненно более совер­шенными органами движения: богато расчлененные, способные к очень сложным движениям конечности, а кроме того, крылья. Эти свойства, равно как и развитие высшей нервной деятельности (у общественных насекомых в особенности) и воздушных органов дыхания, привели тип Arthropoda в лице высших его представителей, т. е. паукообразных и на­секомых, к широкой адаптации к наземному образу жизни.

Кроме позвоночных, мы ни у одной группы животных не встречаем таких многочисленных и разнообразных приспособлений к разным ус­ловиям сухопутного существования.

Среди моллюсков выход на сушу наблюдается несравненно реже и не влечет к столь пышному расцвету форм, какой наблюдается у пере­шедших к наземной жизни представителей типа Arthropoda, а именно у насекомых.

Обсуждая нашу схему родословного древа, мы говорили до сих пор лишь о горизонтальных разделениях — ярусах. Но кроме того, можно провести вертикальную линию, рассекающую Coelomata на две боль­шие группы: первичноротые—Protostomia и вторичноротые — Deutero-stomia. Очевидно, эти филогенетические ветви имели общее начало где-то среди первобытных Coelomata, а затем развивались самостоятельно и параллельно друг другу. Возможно, что некоторые примитивные группы Coelomata, в первую очередь Sipunculida и Tentaculata, в какой-то мере являются промежуточными между первичноротыми и вторичноротыми, и мы лишь условно относим их к Protostomia.

Главные различия между Protostomia и Deuterostomia эмбриологи­ческого порядка уже приводились (с. 289). Ход эволюции Protostomia нами только что рассмотрен.

Исследования последних лет показывают, что кроме двух основных эволюционных путей развития Coelomata: первичноротых и вторичноро-тых, есть и другие независимые пути эволюции, которые, возможно, берут начало от неизвестных нам общих предков Coelomata. Такими независимыми линиями развития следует считать щупальцевых (Tenta-culata), щетинкочелюстных (Chaetognatha) и погонофор (Pogonophora) (см. схему с. 578). Последние обладают четырьмя сегментами (а не тре­мя, как полагали еще недавно), что не позволяет непосредственно вклю­чать погонофор во вторичноротых, с которыми они обнаруживают мно­гие черты сходства (в том числе энтероцельный способ образования целома). На организацию погонофор сильный отпечаток наложило оби­тание в длинных защитных трубках, погруженных нижним концом в ил.

Эволюция Deuterostomia гораздо менее ясна, чем Protostomia. Тип Echinodermata в смысле высоты организации стоит приблизительно уже на уровне высших червей. В самом деле, наличие целома и кровеносной системы уравнивает иглокожих с высшими червями. Дыхательная сис­тема иглокожих не строго специализирована, как и у высших червей, ибо кожные жабры их большей частью несут также иные функции: на­пример, через жабры идут процессы выделения (выход амебоцитов) и т. д. Кровеносная система еще не централизована, а нервная нахо­дится даже на низшей ступени централизации, чем у кольчатых червей.

Второй, относящийся ко вторичноротым, тип Hemichordata также стоит на низшей ступени развития этой ветви животного царства. Орга­низация обоих типов сводится к трехсегментному строению, столь харак­терному для диплеврулы, в которой естественно видеть рекапитуляцию общего предка всех вторичноротых. У Hemichordata наблюдается явный переход к полимерному состоянию путем вторичной метамеризации туловищного сегмента.

У вторичноротых, следовательно, также можно различать ларваль-ные и постларвальные сегменты. Однако полимерность у них достигает­ся совершенно иным способом, чем у первичноротых. У Deuterostomia постларвальные сегменты представляют многочисленные метамерные участки сильно вытянутого заднего (третьего ларвального) сегмента, тогда как у Protostomia они всегда образуются на заднем конце тела как добавление к последнему ларвальному сегменту. Таким образом, постларвальные сегменты первичноротых и вторичноротых не гомоло­гичны друг другу.

Наконец, третий тип вторичноротых, а именно Chordata, находится на уровне высших Protostomia и даже поднимается выше. Нервная сис­тема хордовых достигает степени дифференциации, неизвестной среди беспозвоночных. То же следует сказать об органах слуха, тогда как гла­за хордовых не превышают по сложности строения глаза высших бес­позвоночных, а именно головоногих моллюсков. Кровеносная система до­стигает высшего во всем животном мире развития, хотя у низших пред­ставителей хордовых она устроена просто. Выделительная система обна­руживает характер целомодуктов, но чрезвычайно усложнена. Дыха­тельная система строго специализирована.

Дата добавления: 2015-04-25