Размножение и расселение 1 страница

В процессе эволюции растительного мира вслед за семенем сформировались ещё 2 репродуктивных органа - цветок и плод, ставшие характерной особенностью покрытосеменных и отсутствующие у их предшественников. С помощью репродуктивных органов (цветка, семени и плода) осуществляется размножение покрытосеменных растений и их расселение по территории Земли.

Цветок. Этот репродуктивный орган, как уже отмечалось, является характерной особенностью покрытосеменных. Цветок представляет собой видоизменённый укороченный побег с ограниченным ростом, приспособленный к выполнению особых функций. В цветке образуются споры и гаметы, а также осуществляется половой процесс. После двойного оплодотворения из частей цветка развиваются семя и плод. По строению, величине, окраске цветки чрезвычайно разнообразны.

Однако, несмотря на большое разнообразие форм цветка, строение его отличается чёткой закономерностью, и нередко целые семейства растений характеризуются определённым, свойственным только им строением цветка - крестоцветные, губоцветные, бобовые и др. Строение цветка слабо изменяется под влиянием внешних условий. Могут варьировать такие признаки цветка, как размер, окраска, но его строение отличается устойчивостью.

Как всякий побег, цветок состоит нз стеблевой части, или оси, и листьев, которые сильно отличаются от типичных стеблевых листьев как по форме, окраске, так и по функциям.

Части и члены цветка. При изучении строения цветка следует различать части и члены, из которых состоят почти все части. Типичный, полный цветок состоит из следующих частей (рис. 145), расположенных снизу вверх, или от периферии к центру: Цветоножка, Цветоложе, Околоцветник, Андроцей, Гинецей, Чашечка, Венчик. Членами чашечки являются чашелистики, венчика - лепестки, андроцея - тычинки, гинецея - плодолистики, образующие пестик.

Цветоножка. Та часть цветка, которой он прикрепляется к стеблю (цветки яблони, хлопчатника), называется цветоножкой. Некоторые растения имеют цветки без развитых цветоножек, такие цветки называются сидячими (подсолнечник, клевер луговой, пшеница). Цветоножка имеет явно стеблевое происхождение, нередко она является продолжением стебля. У основания цветоножки часто имеется один или несколько листочков, которые называются прицветниками.

Цветоложе. Расширенная верхняя часть цветоножки называется цветоложем, или тором. Это укороченная ось с очень сближенными узлами й короткими междоузлиями. К цветоложу прикрепляются все остальные части цветка, которые имеют листовое происхождение. По своему строению цветоложе различных растений неодинаково (рис. 146). Обычно в той или иной степени оно расширено по сравнению с цветоножкой и по форме бывает плоское (пион, клен остролистный), выпуклое (лютик, малина), вытянутое (гравилат), вогнутое в виде чаши (слива, роза, черемуха).

Части цветка прикреплены к цветоложу либо кругами (циклически), когда один круг следует за другим, либо по спирали. Чаще строение цветка бывает 5-циклическим, т. е. части цветка образуют 5 кругов, или циклов: 2 круга образует околоцветник, 2 круга - тычинки и 1 круг - пестики или пестик. Иногда околоцветник располагается кругами, а тычинки и пестики - по спирали. Такой цветок называется гем и циклическим (лютик).

Околоцветник. Самая наружная часть цветка называется околоцветником. Он является покровом, предохраняющим расположенные в центре тычинки и пестики от различных повреждений. У насекомоопыляемых растений околоцветник обычно ярко окрашен и служит для привлечения насекомых, осуществляющих перекрёстное опыление. У некоторых растений цветки не имеют околоцветника (ива, тополь; рис. 147). Такие цветки называются беспокровными, или голыми.

Околоцветник бывает простой и двойной. Простой околоцветник состоит из однородных листочков, имеющих одинаковую окраску (часто и форму). При яркой окраске листочков простой околоцветник похож на венчик и называется венчиковидным (тюльпан, гречиха, ирис). Если окраска листочков зелёная, простой околоцветник напоминает чашечку и называется чашечковидным (манжетка, вороний глаз, щавель).

Двойной околоцветник состоит из 2 резко отличающихся по окраске и форме частей - чашечки и венчика.

Чашечка представляет собой наружную часть цветка. Она состоит, как правило, из зелёных листочков, которые называются чашелистиками, реже чашелистики окрашены в другие цвета (например, у гравилата). Количество чашелистиков бывает различное, но внутри отдельных семейств чашечка, как правило, характеризуется определённым числом чашелистиков; например, у представителей семейства крестоцветные (репа, редька) чашечка состоит из 4, а у представителей семейства розоцветные (яблоня, роза) из 5 чашелистиков.

Чашелистики могут быть сросшиеся и несросшиеся. Чашечка, у которой чашелистики срастаются, называется сростнолистной, в противном случае она называется раздельнолистной. У сростнолистной чашечки о числе чашелистиков судят по числу зубчиков чашечки в верхней её части. Различают чашечку правильную, когда все чашелистики одинаковы по величине и по форме, и неправильную, когда одни чашелистики бывают более развиты, чем другие.

Размеры чашечки бывают самые разнообразные. У одних растений она крупная, равняется по величине венчику (водосбор, фуксия) и даже его превышает (куколь), а у других - небольшая, слаборазвитая (укроп, морковь). У некоторых растений чашечка сильно изменяется, например превращается в волоски (сложноцветные).

Основная функция чашечки защитная. В тех случаях, когда чашечка приобретает яркую окраску, она выполняет функции венчика - служит приманкой для насекомых.

У большинства растений чашечка опадает во время формирования плодов, иногда она сохраняется при плодах (яблоня, смородина), а у мака она присутствует только в бутонах и опадает, когда бутоны распускаются. Есть растения, у которых, кроме чашечки, образуется ещё подчашие. Подчашие - это второй, наружный круг чашелистиков (рис. 148), которые обычно по величине меньше чашелистиков основной чашечки (земляника).

Венчик представляет собой обычно яркоокрашенную и поэтому хорошо заметную часть цветка. Венчик состоит из лепестков, обычно он более крупных размеров, чем чашечка. По форме, величине, окраске венчики очень разнообразны. Различают венчик сростнолепестный, если лепестки его срастаются между собой, и свободнолепестный, когда лепестки не срастаются. О количестве лепестков у сростнолепестного венчика судят по количеству зубчиков венчика.

Венчик бывает правильный и неправильный (рис. 149). Правильным, или актиноморфным, называют такой венчик (а следовательно, и цветок), у которого все лепестки имеют одинаковый размер и одинаковую форму и расположены симметрично, расходясь от центра наподобие лучей. Через такой венчик (цветок) можно провести несколько плоскостей симметрии, которые разделят его на несколько равных частей (цветки нарцисса, сурепки, колокольчика, картофеля и др.).

Неправильным, или зигоморфным, венчиком (цветком) называется такой, у которого лепестки различны по форме и величине, и поэтому через такой венчик можно провести, всего одну плоскость симметрии, другие плоскости уже не разделят такой венчик на равные половинки (львиный зев, горох, глухая крапива и др.). Существуют ещё асимметричные венчики (цветки), через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (орхидеи, валериана).

Форма венчика отличается большим разнообразием. Чаще всего встречаются: колокольчатый (колокольчики, ландыш), воронковидный (вьюнок), крестовидный (капуста, сурепка), трубчатый (подсолнечник), язычковый (одуванчик), колесовидный (картофель), венчик со шпорцем (живокость), двугубый (глухая крапива) и др.

Окраска лепестков венчика у различных видов растений также очень разнообразна и обусловливается главным образом наличием различных пигментов типа антоциана и антохлора, которые растворены в клеточном соке, и каратиноидов. Антоциан имеет красный, синий или фиолетовый цвет самых разнообразных оттенков. Жёлтая окраска цветков обусловливается наличием в клеточном соке особого жёлтого красящего вещества (антохлора) или присутствием хромопластов. Белых и чёрных пигментов не существует. Белая окраска цветка обусловливается не белыми пигментами, а наличием в лепестках воздушных полостей и отсутствием каких-либо красящих веществ. Впечатление чёрной окраски цветков создается в результате очень сгущённой тёмно-фиолетовой или тёмно-красной окраски антоциана.

Яркая окраска венчика имеет большое значение для насекомоопыляемых растений, у которых она служит для привлечения насекомых, посещающих цветки во время сбора нектара и пыльцы. Цветки, опыляемые ночью, имеют чаще белую окраску лепестков, что делает их более заметными для насекомых (табак душистый).

Венчик цветка выполняет несколько функций. Он, как и чашечка, защищает от всяких повреждений внутренние части цветка - тычинки и пестики. Кроме того, своей яркой окраской он привлекает насекомых и тем самым способствует лучшему опылению цветков.

Андроцей. Самой существенной частью цветка являются тычинки и пестики, которые и составляют собственно цветок. Совокупность всех тычинок в цветке называется андроцеем.

Число тычинок в цветках различных видов растений неодинаково и колеблется от одной до нескольких десятков. Форма тычинок и число их в цветке являются хорошим систематическим признаком. Например, в цветках злаков чаще содержится 3 тычинки, у бобовых - 10, у крестоцветных - 6, у лютиковых их много. Тычинки располагаются в цветке либо по спирали, либо кругами.

Тычинки могут быть в цветке свободными или срастаются и образуют один пучок. Сросшиеся тычинки называются однобратственными в тех случаях, когда только часть тычинок срастается, они называются двубратственными (например, у бобовых 9 тычинок срастаются, а 10-я остаётся свободной). Тычинки могут срастаться либо основанием нитей (горох), либо пыльниками, а нити остаются свободными (подсолнечник).

Основная функция тычинок заключается в образовании микроспор и пыльцы, которая в дальнейшем даёт начало мужским гаметам (спермиям). Следовательно, тычинки являются носителями мужского пола.

Каждая тычинка представляет собой видоизменённый лист (микроспорофилл), приспособленный для образования микроспор. Как правило, она состоит из тычиночной нити и пыльника. Редко нить у тычинки отсутствует, тогда образуются сидячие пыльники (у магнолии). Форма тычиночной нити довольно разнообразна, она может быть широкой и нитевидной, длинной и короткой, когда пыльник является сидячим (у ореха грецкого). Широкие и короткие нити свойственны представителям древних, примитивных семейств (магнолиевые). У некоторых растений тычиночная нить в верхней части утончается, и тогда пыльник может вращаться в точке прикрепления, такой пыльник называется качающимся, что способствует лучшему выбрасыванию пыльцы при раскрывании зрелых пыльников (рожь).

Пыльник состоит чаще всего из двух продольных половинок, соединенных между собой узким связником в виде пластинки, через которую проходит проводящий пучок. Связник является продолжением тычиночной нити. Каждая половинка пыльника обычно разделена продольной перегородкой на 2 пыльцевых гнезда-микроспорангия. Следовательно, каждый пыльник состоит из 4 микроспорангиев, в которых образуются микроспоры, а из них в дальнейшем развивается пыльца.

Чаще пыльники прикрепляются к тычиночной нити неподвижно, реже они бывают качающимися, что облегчает выбрасывание из них созревшей пыльцы (лилия, рожь). Раскрывание зрелых пыльников у отдельных видов растений происходит различно.

Пыльники разнообразны по форме (линейные, шаровидные, 4-гранные и др.) и по характеру расположения на тычиночной нити.

Тычинки образуются из особых бугорков. Вначале формируется пыльник, а затем развивается тычиночная нить, которая разрастается в результате вставочного роста.

Наиболее сложный процесс развития у тычинки проходит пыльник. В начале формирования пыльник состоит из однородных клеток и сверху бывает покрыт однослойным эпидермисом. В дальнейшем, очень рано, под эпидермисом молодого пыльника в местах будущих 4 гнезд образуется субэпидермальный слой клеток. Этот слой быстро увеличивается, клетки его делятся перегородками тангенциально (параллельно поверхности пыльника), в результате чего образуется 2 новых слоя: внутренний и наружный. В дальнейшем внутренний слой даёт начало специальной ткани, которая называется археспорием. Из наружного слоя в процессе неоднократного деления его клеток образуется фиброзный, или волокнистый, слой. Он состоит из плотно сомкнутых клеток с неравномерно утолщёнными стенками. Фиброзный слой способствует вскрыванию зрелого пыльника, так как при высыхании клетки его сокращаются сильнее клеток эпидермиса, что способствует разрыву пыльника и рассеиванию пыльцы.

Глубже фиброзного слоя расположена выстилающая ткань (тапетум), состоящая из одного слоя крупных клеток. Выстилающая ткань окружает археспорий со всех сторон плотным кольцом (рис. 150). Между фиброзным и выстилающим слоями заключен слой отмирающих клеток, имеющих вытянутую форму. В середине пыльника, через связник проходит проводящий пучок (рис. 151).

Микроспорогенез - это сложный процесс формирования в пыльнике микроспор с момента их возникновения до полного созревания.

Как уже указывалось, в молодом пыльнике обособляется специальная ткань - археспорий, из которой образуются микроспоры. Археспорий характеризуется наличием крупных клеток, заполненных густой цитоплазмой с большими ядрами и ядрышками. По форме они многогранны и плотно заполняют гнездо пыльника. Число клеток археспория у различных растений сильно колеблется (от 1 до большого количества). Из каждой клетки археспория в дальнейшем образуются микроспоры, и следовательно, каждая клетка археспория является материнской клеткой микроспор.

Каждая материнская клетка микроспор в процессе мейоза претерпевает 2 последовательных деления - редукционное и митотическое, которые следуют очень быстро одно за другим. В результате в каждой материнской клетке происходит разделение протопласта на 4 одноядерные клетки, называемые микроспорами. Микроспора содержит густую цитоплазматическую массу, много запасных веществ (масла, сахаров, крахмала и др.) и одно ядро. Молодые микроспоры плотно заполняют гнёзда пыльника и первое время часто не разъединяются, а лежат четвёрками - тетрадами, покрытые обычно общей оболочкой материнской клетки. В дальнейшем оболочка материнской клетки микроспор постепенно разбухает и растворяется, а тетрады микроспор распадаются на отдельные клетки - микроспоры. После исчезновения оболочки материнской клетки микроспор вокруг каждой из 4 микроспор образуется собственная оболочка. На образовании микроспор заканчивается процесс бесполого размножения у цветковых растений (см. чередование поколений).

Образовавшаяся микроспора некоторое время остаётся одноядерной, постепенно увеличивается в размере, в ней появляется вакуоль. Затем ядро её претерпевает большие изменения, и, оставаясь в гнезде пыльника, микроспора прорастает в мужской гаметофнт. При этом ядро каждой микроспоры митотически делится на 2, каждое из которых быстро окружается цитоплазмой, но собственная оболочка у новых клеток не формируется. Таким образом, образуются 2 голые неравные по величине клетки, окружённые общей оболочкой, имевшейся у микроспоры. Более крупная клетка называется вегетативной, более мелкая - генеративной (рис. 152).

Эти клетки и представляют собой мужской гаметофит покрытосеменных, называемый пыльцевым зерном (пылинкой). При дальнейшем развитии мужского гаметофита происходит очень важный процесс - образование 2 спермиев, который заключается в следующем. Генеративная клетка делится пополам, и образуются 2 ядра, которые затем окружаются тонким слоем цитоплазмы, превращаясь в 2 мужские гаметы - спермии. В дальнейшем спермии осуществляют процесс двойного оплодотворения у покрытосеменных растений. Образованием спермиев заканчивается развитие мужского гаметофита.

Не следует смешивать понятия микроспора, пыльца и пыльцевое зерно, как это нередко делается. Между микроспорой и пыльцой имеются существенные различия по происхождению, строению и биологической роли. Как было показано выше, микроспора образуется в результате микроспорогенеза. Она всегда одноклеточна и принадлежит к бесполому поколению - спорофиту. Пыльцевое зерно (пылинка) возникает в результате прорастания микроспоры и обязательно состоит из 2 клеток (генеративной и вегетативной,) а иногда и из 3, если в нём происходит разделение генеративной клетки на 2 спермия. Пыльцевое зерно является половым поколением - мужским гаметофитом покрытосеменных (как и у голосеменных) растений. Совокупность отдельных пыльцевых зерен называется пыльцой.

При анатомическом исследовании легко установить, что у цветковых растений каждое пыльцевое зерно имеет двойную оболочку - наружную и внутреннюю. Наружная оболочка иначе называется экзиной, внутренняя - интиной.

Экзина более толстая, кутинизированная и обычно окрашенная. Утолщена она неравномерно, местами образуются поры, имеющие существенное значение при прорастании пыльцевого зерна перед процессом оплодотворения. Поверхность экзины редко бывает гладкая, чаще оболочка её покрыта различными бугорками, шипиками, которые способствуют прилипанию пыльцы к насекомым во время посещения ими цветков, к лучшему переносу ветром и лучшему прикреплению к рыльцу пестика. Кроме того, экзина, имея утолщённую оболочку, предохраняет пыльцевое зерно от высыхания. Экзина в основном состоит из углевода полленина.

Интина - внутренняя тонкая гладкая оболочка пыльцевого зерна; она состоит главным образом из пектиновых веществ. После опыления интина выпячивается в виде пыльцевой трубки, по которой мужские гаметы передвигаются к яйцеклетке. Зрелые пыльцевые зёрна, высыпающиеся из пыльника, обычно являются двуклеточными, так как спермии образуются, как правило, уже после опыления. Генеративная клетка делится в пыльцевой трубке, развивающейся при прорастании пыльцы на рыльце пестика. Однако у некоторых растений деление генеративной клетки происходит ещё в пыльцевом зерне, которое в этом случае становится трёхклеточным. Считается, что трёхклеточный тип строения пыльцы является биологически более прогрессивным признаком, чем двуклеточный. Пыльцевые зёрна у различных растений имеют разнообразную, чаще шаровидную или овальную форму. Внешнее строение и форма пыльцевых зёрен неодинаковы у растений различных семейств и служат хорошим систематическим признаком. У сложноцветных, поимер, пыльца с шипиками, у бобовых гладкая, у губоцветных сетчатая (рис. 152). По размерам пыльцевые зёрна бывают микроскопически малые и довольно крупные (от 5 до 150 мкм). Число пыльцевых зёрен у различных растений неодинаково и колеблется от нескольких десятков до многих тысяч.

У некоторых растений (лён) тычинки неспособны образовывать пыльцу и превращаются в стаминодии. Стаминодии довольно разнообразны по форме: бывают в виде нитей, чешуек, бугорков и др. и не выполняют каких-либо функций или превращаются иногда в нектарники (лютиковые).

Гинецей. Пестик - один из важнейших органов цветка покрытосеменных растений, расположенный в центре цветка. У различных видов растений в цветке может быть один или несколько пестиков. Пестик имеет листовое происхождение, он образуется из одного или нескольких видоизменённых листьев (мегаспорофиллов), которые называются плодолистиками (карпеллами). Пестик иногда называют плодником, так как из завязи его после процесса оплодотворения развивается плод. Совокупность плодолистиков в цветке называется гинецеем. Пестик присущ только покрытосеменным растениям. Пестик является носителем женского пола, так как в нём образуется яйцеклетка. Типичный пестик состоит из трёх частей. Нижняя его часть, обычно расширенная, называется завязью, средняя суженная – столбиком, и верхняя – рыльцем (рис. 153). Все части пестика разнообразны по строению.

Пестик может образоваться из одного плодолистика (бобовые), двух или нескольких (губоцветные, гвоздичные). У некоторых растений в цветке может быть несколько отдельных пестиков, как например у лютиковых и многих розоцветных. Такой гинецей называется несросшимся, или апокарпным. В тех случаях, когда гинецей формируется в результате срастания нескольких плодолистиков, он называется сростнолистным, или ценокарпным.

Наиболее примитивным гинецеем считается апокарпный (несросшийся).

В зависимости от расположения завязи по отношению к другим, частям цветка различают 2 основных её типа: верхнюю и нижнюю (рис. 154).

Верхняя завязь характерна для таких цветков, у которых все части (чашелистики, лепестки и тычинки) прикрепляются ниже завязи, под ней. Верхняя завязь, следовательно, находится на вершине цветоложа (хлопчатник, гречиха, горох, гвоздика). Нижней называется завязь, погружённая в цветоложе и срастающаяся с ним; при этом все части цветка прикрепляются на вершине завязи (огурец, укроп, подсолнечник). Существует ещё и промежуточный тип завязи - полунижняя, или средняя.

Внутри завязи образуется полость, или гнездо. Завязь может быть одно-, двух- и многогнёздной. Одногнёздная завязь может сформироваться из одного плодолистика, если края его не вдаются глубоко во внутреннюю полость завязи и, следовательно, не разделяют её на гнезда. Одногнёздная завязь может образоваться и из нескольких плодолистиков, если сросшиеся их концы не вдаются вовнутрь полости завязи (рис. 155).

У некоторых растений завязь формируется многими плодолистиками, которые, однако, образуют неполные перегородки и, следовательно, не разделяют полость завязи полностью, как например у мака. В тех случаях, когда края плодолистиков сильно вдаются внутрь завязи и при срастании своими концами разделяют её на несколько камер - гнезд, завязь называется многогнёздной (томаты).

С точки зрения исторического развития более древней считается верхняя завязь, более молодой - нижняя, которая развилась как средство для лучшей защиты семяпочек от внешних воздействий. Внутри завязи находятся одна или несколько семяпочек, из которых после процесса оплодотворения образуются семена, поэтому семяпочки называются иначе семязачатками. Из каждой семяпочки развивается только одно семя. В завязи бывает различное количество семяпочек в зависимости от вида растений. Одни виды растений имеют в завязи одну семяпочку (пшеница, овёс, вишня), другие - несколько (огурец, хлопчатник), а у некоторых растений семяпочек в завязи бывает очень много (мак). В зависимости от количества семяпочек в завязи у растений образуется одно (вишня) или более семян. Наличие нескольких семяпочек хорошо заметно в завязи яблони.

То место завязи, к которому прикрепляется семяпочка, называется семяносцем, или плацентой. Через семяносец в семяпочку поступают питательные вещества.

При анатомическом исследовании семяпочки различаются следующие составные части: семяножка, нуцеллус, покровы, микропиле, халаза (рис. 156).

Семяножка представляет собой короткую ножку семяпочки, при помощи которой она прикрепляется к плаценте.

Нуцеллус - это развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Часто нуцеллус, как центральную часть, называют ядром семяпочки. Нуцеллус окружён со всех сторон покровами, состоящими из особых клеток.

Покровы иначе называются интегументами, их может быть 1 или 2 - наружный и внутренний. Большинство двудольных растений имеет 1 интегумент, у однодольных их обычно 2. Интегументы покрывают нуцеллус не сплошь. С одной стороны чаще сверху семяпочки, они не соединяются, образуя небольшое отверстие, которое называется микропиле, или пыльцевход.

Та часть семяпочки, которая находится в противоположной стороне от пыльцевхода, называется халазой.

Форма семяпочек бывает довольно разнообразная, но чаще всего овально-яйцевидная. По положению к семяножке семяпочки бывают прямые, обратные и изогнутые.

Семяпочка образуется на поверхности плаценты в виде небольшого бугорка, который быстро разрастается, образуя сначала центральную часть семяпочки - нуцеллус, затем интегументы - покровы семяпочки. Семяпочка является мегаспорангием, так как в ней развиваются мегаспоры.

Мегаспорогенез - очень сложный процесс образования особых крупных клеток, которые называются мегаспорами.

На ранних стадиях развития семяпочки перед появлением интегументов в нуцеллусе обособляется обычно одна клетка, которая отличается от остальных окружающих клеток своим большим размером, более крупным ядром и более густой цитоплазмой. Она называется археспориальной клеткой, или материнской клеткой мегаспор. В семяпочке происходит процесс мейоза: материнская клетка мегаспоры быстро растёт и затем дважды делится - редукционно и митозом. В результате образуются 4 гаплоидные клетки, т. е. тетрада мегаспор. Эти 4 клетки вначале располагаются в определённом порядке - одна под другой - и имеют более или менее одинаковые размеры. В дальнейшем эти клетки развиваются неодинаково. Только одна мегаспора из 4, обычно нижняя, продолжает быстро расти и постепенно сжимает 3 остальные, выше расположенные клетки, которые отстают в росте, рассасываются и исчезают. Оставшаяся мегаспора продолжает расти, претерпевая большие изменения, и в конечном итоге дает начало зародышевому мешку.

Весь процесс образования зародышевого мешка происходит следующим образом. В оставшейся одной, разросшейся мегаспоре ядро делится митотически на 2 ядра, каждое из которых отходит к разным полюсам (концам) клетки, но при этом сохраняется общая оболочка мегаспоры. В это время клетка сильно вытягивается, и между 2 полярными ядрами в центре её образуется крупная вакуоль.

Такая крупная клетка с 2 ядрами часто называется двуядерным зародышевым мешком, или диадой. Внешне эта клетка напоминает мешок, откуда и произошло название. Двуядерная клетка не остаётся в стадии покоя, каждое из 2 её ядер делится митотически ещё дважды.

Таким образом, при образовании зародышевого мешка происходит 3 последовательных деления ядра мегаспоры. Следовательно, вполне сформировавшийся зародышевый мешок содержит 8 ядер, из которых 4 находятся на одном полюсе зародышевого мешка и 4 - на другом. Каждое из 8 ядер имеет гаплоидный набор хромосом. Все 8 ядер лежат в массе цитоплазмы, окружённой оболочкой мегаспоры (рис. 157).

В дальнейшем перед процессом оплодотворения или в начале его (у различных растений это происходит неодинаково) от полюсов к середине зародышевого мешка отходит по одному ядру, каждое из которых называется полярным. Здесь полярные ядра сливаются и образуют одно ядро, которое называется вторичным ядром зародышевого мешка, или центральным ядром. В результате слияния 2 гаплоидных ядер оно содержит уже двойное (диплоидное) число хромосом. На каждом полюсе зародышевого мешка сохраняется по 3 ядра. В дальнейшем все 7 ядер в зародышевом мешке постепенно окружаются цитоплазмой, и, следовательно, образуется 7 голых клеток. Эти клетки имеют различное название и назначение. Клетки, сосредоточенные у микропиле (их 3), образуют яйцевой аппарат. Одна из клеток яйцевого аппарата, обычно наиболее крупная, является яйцеклеткой (женская гамета), а 2 другие, расположенные по бокам яйцеклетки, называются синергидами.

Клетки, сосредоточенные у другого конца зародышевого мешка, т. е. у халазы (их также 3), называются клетками - антиподами. В центре зародышевого мешка располагается вторичное ядро зародышевого мешка. О значении отдельных клеток зародышевого мешка сказано при рассмотрении двойного оплодотворения.

Такое типичное развитие зародышевого мешка свойственно значительному большинству покрытосеменных растений, но бывают и отклонения от типичного развития и строения зародышевого мешка. В зародышевом мешке может образоваться не 3 антиподы, а значительно больше - до 150, а в других случаях их может быть всего 1...2. Вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка может образовываться не из 2 ядер, а из большего количества (до 14). Бывают и другие отклонения в процессе формирования зародышевого мешка. Столбик пестика обычно имеет цилиндрическую форму и различную длину.

Рыльце - верхняя часть пестика - у различных видов растений имеет очень разнообразную форму - шаровидную, округлую, перистую, лопастную и др. Обычно рыльце пестика бывает покрыто сосочками или волосками и выделяет особую клейкую жидкость - все эти особенности строения рыльца способствуют лучшему удержанию пыльцы, которая попадает на него во время процесса опыления. Нередко столбик пестика бывает неразвит, тогда рыльце расположено непосредственно на завязи и называется сидячим.

Нектарники (медовики). Это специальные желёзки, выделяющие нектар, который представляет собой сладкий сок, служащий пищей для многих насекомых. Нектар - очень сложное по химическому составу вещество, он содержит сахара, ароматические, минеральные вещества, ферменты, витамины и пр. Развиты нектарники преимущественно у насекомоопыляемых растений. Нектар привлекает насекомых, которые, собирая его, осуществляют опыление цветков.

Образуются нектарники чаще всего в глубине цветков, у основания пестика или тычинок. При сборе нектара с таких цветков насекомые всегда касаются рыльца и пыльников и, следовательно, осуществляют опыление. Нектарники могут находиться и вне цветка, форма и величина их очень разнообразны, часто они имеют вид бугорков, дисков и др. Форма и расположение нектарников являются наследственно постоянными для каждого вида. Наличие нектара в цветках отдельных растений различно. Сбор пчёлами мёда с донника достигает за вегетационный период 286 кг, с шалфея - 917 кг с 1 га. Для того чтобы собрать 1 кг меда с посевов клевера лугового, пчела должна посетить около 6 млн. его цветков.

Махровость цветков. Это своеобразное видоизменение цветка вследствие утраты какой-либо его части (полностью или частично). Чаще всего махровость цветка проявляется в результате превращения тычинок или пестиков в лепестки венчика. Бывает превращение и чашелистиков в лепестки венчика. Превращение тычинок и пестиков в лепестки может быть полное или частичное (рис. 158). Когда все тычинки и пестики в цветке, разрастаясь, превращаются в лепестки, цветок становится бесполым и не может давать семян (левкой). В таком случае растение может размножаться только вегетативным способом (черенками). Чаще встречается неполная махровость цветка, в лепестки превращаются либо только тычинки (роза, лютик, пион, мак и др.), либо только пестики (представители семейства розоцветные). Причины появления махровости у цветков не совсем ещё ясны. Установлено, что усилению махровости способствуют обильное питание растений, перемена условий возделывания, скрещивание и т. д. Явление махровости чаще встречается у цветков, опыляемых насекомыми. Махровость - широко распространённое явление среди декоративных растений (роза, пион, мак). Наглядным примером превращения цветка в лепестки может служить всем хорошо известный цветок водного растения - кувшинки белой, которая широко распространена по прудам и озёрам. При рассмотрении цветка кувшинки белой легко обнаружить постепеннее превращение тычинок в лепестки.

Дата добавления: 2015-04-25