Размножение и расселение 3 страница

У ветроопыляемых растений большая часть пыльцы пропадает без пользы, так как ветер не несёт пыльцу специально от пыльников к рыльцам, а разносит её в большом количестве на листья, стебли и посторонние предметы. На рыльце же нужного растения попадает очень небольшая часть пыльцы. Поэтому, если бы ветроопыляемые растения образовывали немного пыльцы, многие цветки их оказались бы неопылёнными.

Опыление ветром у растений - явление более позднего происхождения, чем опыление насекомыми, и поэтому сопровождалось вторичными изменениями в строении цветков.

Ветроопыляемые растения имеют ряд приспособлений для опыления ветром. У обоеполых цветков ветроопыляемых растений обычно пестики и тычинки созревают неодновременно, часто рыльца расположены выше пыльников, и следовательно, зрелая пыльца не может попасть на зрелое рыльце того же цветка. Имеются и другие приспособления. У ржи, например, зелёные пыльники высовываются из цветков ещё в закрытом состоянии и раскачиваются на длинных нитях, затем они раскрываются, пыльца из зрелых пыльников высыпается и разносится ветром, а рыльце созревает позднее пыльников того же цветка и поэтому опыляется пыльцой из пыльников других цветков. Цветки у ветроопыляемых растений часто собраны в легко качающиеся соцветия - серёжки, метёлки, колоски, которые обычно располагаются на верхушке растений, что способствует рассеиванию пыльцы. Многие растения этой группы цветут до распускания листьев, что облегчает попадание пыльцы на рыльце (осина, берёза, ольха и др.).

У многих ветроопыляемых растений отсутствует околоцветник, что тоже облегчает попадание пыльцы на рыльце. Часто пыльники у этих растений крупные, на длинных нитях, при раскрывании они с силой выбрасывают пыльцу. Кроме того, ветроопыляемые растения обычно растут большими группами (лесные массивы, большие заросли злаков на лугах), что способствует образованию и рассеиванию большого количества пыльцы.

Рыльца ветроопыляемых растений приспособлены для улавливания сухой пыльцы, они обычно выставлены из цветка наружу, сильно разветвлены, густо покрыты волосками, часто перистые и выделяют клейкую массу. Таким образом пыльца лучше улавливается. Нередко ветроопыляемые растения имеют раздельнополые цветки (кукуруза, тополь).

Пыльца ветроопыляемых растений может переноситься на очень большие расстояния. Специальными опытами установлено, что у берёзы пыльца может переноситься на расстояние до 30...35 км. Известны случаи, когда пыльца ольхи, орешника переносилась на расстояние до 40 км.

Унасекомоопыляемых растений цветки имеют также много различных приспособлений, биологических особенностей, которые способствуют перекрёстному опылению посредством насекомых.

В поисках пищи насекомые посещают большое количество цветков, производя одновременно их опыление. Таким образом, цветки и насекомые взаимно обслуживают друг друга. Наблюдается взаимная приспособляемость насекомых и цветков к опылению.

Насекомоопыляемые растения характеризуются наличием ярко-окрашенных, часто крупных венчиков цветков, которые заметны на большом расстоянии. Простые околоцветники обычно имеют венчиковидную форму, что облегчает посещение, а следовательно, и опыление цветков насекомыми. Цветки отличаются сильным запахом и содержат большое количество нектара. При сильном запахе и яркой окраске цветки особенно легко отыскиваются насекомыми. К запаху цветков насекомые относятся неодинаково. Некоторые предпочитают определённый запах цветков, который отталкивает других насекомых. Так, например, различные мухи и многие жуки отдают предпочтение таким цветкам, которые имеют неприятный запах (бузина, кирказон).

У насекомоопыляемых растений оболочка пыльцы всегда шероховатая, покрытая шипами, бугорками, часто клейкая, что облегчает её прикрепление к телу насекомых. Во многих случаях и структура цветка этой группы растений своеобразна, обычно такие цветки зигоморфные (неправильные), и для того чтобы проникнуть к нектарникам такого цветка, насекомые должны приложить немало усилий на раздвигание лепестков, что способствует попаданию пыльцы на спинку насекомого, а оттуда на рыльце другого цветка.

Перекрёстному опылению энтомофильных растений способствует также наличие дихогамии и гетеростилии.

Дихогамия - это явление неодновременного созревания в одном цветке тычинок и пестиков, когда либо тычинки созревают раньше пестиков, либо наоборот. Наиболее часто наблюдается в обоеполых цветках более раннее созревание тычинок. Такое явление дихогамии называется протерандрией, если рыльце созревает раньше пыльников, - протерогинией. Дихогамия - частое явление при цветении растений из семейств крестоцветные, паслёновые, губоцветные.

Гетеростилия, или разностолбчатость, заключается в том, что в пределах одного вида у растений имеются цветки с короткими и длинными столбиками пестиков, причём и тычинки различаются по длине - они бывают короткие и длинные. В тех цветках, у которых пестики короткие, тычинки бывают длинные, и наоборот, в цветках с длинными пестиками тычинки короткие (гречиха, примула, медуница и др.). Установлено, что количество семян получается выше тогда, когда пыльца с длинных тычинок попадает на рыльце длинных пестиков, и наоборот, когда пыльца с коротких тычинок попадает на рыльце коротких пестиков.

Многие насекомые имеют специальные приспособления для удержания и переноса пыльцы. Из насекомых наиболее частыми опылителями растений являются пчёлы, мухи, жуки, бабочки и др.

Во многих районах тропических стран своеобразные растения с крупными цветками опыляются птицами - колибри и медососами (явление орнитофилии). Колибри - очень мелкие птицы, туловище многих из них не больше туловища шмеля, а клюв очень длинный. Эти птицы на лету собирают с цветков нектар, который является основной их пищей, а на своей головке переносят пыльцу на рыльце других цветков.

Из мира животных, кроме насекомых и птиц, опыляют растения летучие мыши, белки, а в тропических странах - и миниатюрные грызуны, основной пищей которых является нектар. Эти грызуны имеют очень длинные языки, при помощи которых и достают нектар из цветков.

У некоторых водных растений (валлиснерия) процесс опыления осуществляется при помощи воды. При таком способе опыления растения имеют специальные приспособления, а пыльца у них отличается и по строению и по биологическим особенностям.

Среди плодовых растений широко распространено явление, известное под названием самобесплодия (самостерильность). В тех случаях, когда плодовые сады представлены каким-либо одним сортом (яблонь, груш, вишен и др.), часто бывают низкие урожаи, что объясняется самостерильностью пыльцы этих сортов. В данном случае наблюдается неспособность пыльцы прорастать на рыльце цветков растений того же сорта. Эта биологическая особенность растений часто называется наследственной несовместимостью. Для того чтобы повысить процент опыления, а следовательно, и урожай плодов, нужно при посадках плодовых растений высаживать через определённые промежутки специальный сорт-опылитель, пыльца которого необходима для перекрёстного опыления и для обеспечения урожаев плодов основного сорта.

Развитие и жизнеспособность пыльцы. На процесс опыления, а следовательно, и на процесс оплодотворения большое влияние оказывают физиологические особенности пыльцы. Пыльца растений богата различными питательными веществами, она содержит большое количество сахара, жира, минеральных солей, белков и витаминов, особенно из группы Е, а также ферменты и ростовые гормоны. У разных видов и родов растений химический состав пыльцы различен.

Темпы развития пыльцевых зёрен у различных растений неодинаковы, не одновременно созревают пыльцевые зёрна и внутри одного соцветия. Так, например, у злаков (пшеница, рожь) наиболее раннее формирование и созревание пыльцевых зёрен происходит в колосках средней части колоса, а у овса развитие пыльцы в метёлке начинается снизу вверх. Процесс созревания пыльцы у злаков колеблется в пределах 16...22 дней - это зависит главным образом от погодных условий.

Не у всех растений пыльца обладает и одинаковой стойкостью к внешним условиям. Вообще пыльца сравнительно легко переносит низкие температуры (до -20° С) и плохо - высокие. В большинстве случаев пыльца сельскохозяйственных растений очень гигроскопична, т. е. легко впитывает влагу. Поэтому избыточная влажность воздуха действует на пыльцу губительно, она быстро прорастает и гибнет. У водных растений пыльца имеет особое строение, и вода не оказывает на неё отрицательного действия.

В воздушно-сухом состоянии пыльца у многих растений может сохранять жизнеспособность в течение длительного времени: у кукурузы - до 4...5 дней, подсолнечника - до 12 дней, сливы - до 180...220 дней, тюльпана - 38...108 дней, груши - 70...210 дней, вишни - 30...100 дней. У полевых сельскохозяйственных культур и особенно у злаков (ячмень, пшеница, овёс) пыльца сохраняется жизнеспособной очень непродолжительный срок - 3...5 дней. Прорастание пыльцы зависит от жизнеспособности рыльца, которое обычно способно воспринимать - пыльцу в течение сравнительно короткого времени - 2...4 дня.

В природе не существует растений со строго определённым каким-либо одним способом опыления. Под влиянием различных внешних условий, особенно погодных факторов, внутри одного вида и даже у отдельных растений наблюдаются различные отклонения от типичного способа опыления. Растения как бы страхуют появление своего потомства, поэтому при неблагоприятных условиях один способ опыления у них нередко заменяется другим. Например, фиалка лесная ранней весной до распускания на деревьях листьев образует крупные душистые фиолетовые цветки, которые опыляются насекомыми. Летом, когда под пологом деревьев освещение значительно уменьшается, а количество насекомых резко сокращается, эта фиалка образует мелкие, невзрачные, нераскрывающиеся (клейстогамные) цветки, у которых происходит самоопыление, и они дают много семян. Цветки каштана настоящего опыляются и ветром, и насекомыми, преобладание того или иного способа опыления зависит от погодных условий. Ива в средней полосе СССР - насекомоопыляемое растение, а на Крайнем Севере (Гренландия, Новая Земля), где насекомых нет, является ветроопыляемой. У вереска обыкновенного, произрастающего в чрезвычайно разнообразных местообитаниях, существует перекрёстное опыление насекомыми, ветром и самоопыление.

Среди культурных растений наиболее постоянными самоопыляющимися растениями являются горох и ячмень, но и у них при неблагоприятных погодных условиях в период цветения наблюдается перекрёстное опыление ветром. Пшеница, как правило, самоопыляющееся растение, но при очень сильной воздушной засухе во время цветения она часто цветёт открыто, и в таких случаях у неё наблюдается перекрёстное опыление ветром.

Существуют разные суждения о том, какой способ опыления является эволюционно более древним, но большинство ботаников считает, что энтомофилия (опыление насекомыми) является более древним способом опыления растений. Считают также, что первыми опылителями из мира животных были жуки.

Гибридизация. Скрещивание особей, принадлежащих к различным сортам, видам или родам растений, называется гибридизацией. Скрещивание осуществляется путем перекрёстного опыления и последующего полового процесса, после которого развиваются гибридные семена. Растения, выращенные из гибридных семян, называются гибридами. Гибридизация бывает естественная и искусственная, т. е. осуществляется человеком. Естественная гибридизация (естественное скрещивание) происходит в природе у всех перекрёстноопыляемых растений.

Человек издавна прибегал к искусственной гибридизации для получения новых ценных сортов сельскохозяйственных растений. В настоящее время в Советском Союзе высеваются сотни сортов культурных растений, полученных в результате искусственной гибридизации (пшеница, ячмень, овёс, кукуруза, свекла, плодовые и т. д.).

Оплодотворение. Процесс оплодотворения у покрытосеменных растений сложен и осуществляется после того, как произойдет опыление.

Сущность процесса оплодотворения, как уже указывалось, заключается в слиянии двух гамет - мужской и женской, в результате чего образуется новая клетка - зигота, из которой развивается новый организм.

Два процесса - опыление и оплодотворение - тесно взаимосвязаны. Как правило, оплодотворение не может произойти, если предварительно не был осуществлён процесс опыления.

Прорастание пыльцы. Рыльце пестика состоит из особой рыхлой ткани. Созревшее, готовое к приёму пыльцы, оно выделяет липкую жидкость, к которой легко прилипает пыльца. Помимо удерживания пыльцы, эта липкая жидкость создаёт влажную среду, необходимую для прорастания пыльцы, и стимулирующие вещества, влияющие на прорастание пыльцы.

Лучшему прилипанию пыльцы к рыльцу способствуют также различные приспособления на оболочке пыльцы, которая покрыта различной формы бугорками или выделяет клейкое вещество. Пыльца, попавшая на рыльце, начинает прорастать. Внутренняя тонкая оболочка пыльцевого зерна - интина - вытягивается в трубочку, которая прорастает в том месте, где имеется в экзине пора. Проросшая пыльцевая трубочка через пору наружной оболочки втягивается и внедряется в рыльце, пронизывает мякоть столбика и дальше растёт по направлению к завязи, а затем по стенкам завязи достигает микропиле семяпочки (см. рис. 156).

Напомним, что во время роста пыльцевой трубки генеративная клетка пылинки делится на 2 спермия, которые иногда образуются в пыльцевом зерне до его прорастания. У большинства растений образование спермиев происходит в проросшей пыльцевой трубке.

Путь пыльцевой трубки нередко бывает сложный и длинный. У некоторых растений (кукуруза) пыльцевая трубка проходит по столбику пестика путь в 25...35 см и больше. Необходимые питательные вещества для роста пыльцевая трубка получает из тканей столбика. Продвигается пыльцевая трубка чаще всего по поверхности клеток канала столбика, выстланного эпидермисом, клетки которого способны выделять особую слизь. Может продвигаться пыльцевая трубка также по межклетникам, раздвигая их силой осмотического давления, межклеточное вещество при этом растворяется под действием специальных ферментов. Рост пыльцевой трубки в значительной мере зависит от внешних условий, и особенно от температуры. Скорость роста пыльцевой трубки у растений неодинакова: у кукурузы она равна 6,25 мм/ч, у ириса - 4 мм/ч, у одуванчика - 35 мм/ч.

Как только пыльцевая трубка начинает прорастать, содержимое пылинки проскальзывает в пыльцевую трубку, причём в первую очередь обычно проникает в неё вегетативное ядро. За вегетативным ядром следуют 2 спермия.

Во время опыления на рыльце попадает большое количество пыльцы, и часто прорастать начинают многие пыльцевые зерна, но скорость роста их неодинакова. Рост пыльцевых трубок зависит от многих внутренних и внешних причин. В тех случаях, когда в завязи имеется всего одна семяпочка, её достигает обычно одна, наиболее быстро проросшая пыльцевая трубка. Остальные проросшие пыльцевые трубки гибнут. Если завязь содержит несколько семяпочек, то и прорастает столько же пыльцевых трубок, сколько имеется в завязи семяпочек. Рост пыльцевых трубок происходит под влиянием хемотропизма, т. е. в результате движения пыльцевой трубки к особым веществам, выделяемым семяпочкой. Из них первостепенное значение имеют сахара, белки, масла.

Двойное оплодотворение покрытосеменных. При входе в микропиле семяпочки пыльцевая трубка обычно проходит между яйцеклеткой и одной из синергид либо между синергидой и оболочкой зародышевого мешка. Кончик трубки лопается, и через это отверстие проскальзывают в зародышевый мешок 2 спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, а другой - со вторичным ядром зародышевого мешка. Слияние спермиев с яйцеклеткой и вторичным ядром зародышевого мешка происходит почти одновременно. У покрытосеменных растений происходит, следовательно, двойное оплодотворение, т. е. оплодотворяются яйцеклетка и вторичное ядро зародышевого мешка. Двойное оплодотворение в растительном мире наблюдается только у покрытосеменных растений и неизвестно у растений других отделов. Вегетативная клетка прямого участия в оплодотворении не принимает. Она служит питательным материалом для спермиев и участвует в образовании пыльцевой трубки при прорастании пыльцы, а затем постепенно рассасывается и исчезает.

После совершения акта оплодотворения пыльцевая трубка также обычно разрушается.

Период от попадания пыльцы на рыльце до проникновения её содержимого в зародышевый мешок у различных растений неодинаков. Чаще этот период длится 24...48 ч, но бывают и большие отклонения. Например, у одуванчика оплодотворение наступает через 15...45 мин после опыления, у портулака - через 3...4 ч, у риса - через 12...14 ч. У некоторых представителей семейства берёзовые этот период длится несколько месяцев, а у дуба - даже 12...14 мес. В данном случае пыльцевая трубка с наступлением осенних похолоданий впадает в период покоя и возобновляет свой рост весной.

Оплодотворённая яйцеклетка превращается в зиготу. Некоторое время зигота находится в состоянии покоя, продолжительность которого в значительной мере зависит от внешних условий. Наиболее короткий период покоя зиготы отмечается у представителей семейств сложноцветные и злаковые - 4...7 ч, а у безвременника осеннего зигота остаётся в состоянии покоя в течение зимы.

Процесс оплодотворения в значительной степени зависит от качества пыльцы и рыльца. Как уже отмечалось, жизнеспособность пыльцы у отдельных растений колеблется в пределах 4...200 дней, жизнеспособность же рыльца незначительна. У большинства растений рыльце способно воспринимать пыльцу всего в течение 3...4 дней, редко до 10 дней, после чего оно засыхает и гибнет. В отличие от пыльцы рыльце очень чувствительно к температуре, при -1 ^оС и при +25...30 °С рыльце у большинства растений гибнет. Большое влияние на процесс оплодотворения оказывают условия погоды.

Вторичное ядро зародышевого мешка после оплодотворения энергично делится и, разрастаясь, превращается в питательную ткань зародыша, которая заполняет всю полость зародышевого мешка. Эта питательная ткань называется эндоспермом.

После периода покоя, а у многих растений непосредственно после оплодотворения яйцеклетка делится поперечной перегородкой на 2 клетки. Одна из них, внутренняя, находящаяся ближе к центру зародышевого мешка, в процессе дальнейшего деления дает начало зародышу семени. Вторая, наружная, клетка, обращённая к пыльцевходу, делится поперечными и продольными перегородками, образуя так называемый подвесок. Разрастаясь в длину, подвесок погружает ("подвешивает") зародыш в питательную ткань (эндосперм; рис. 161), которая находится в это время в полужидком состоянии.

Роль антипод и синергид зародышевого мешка в процессе оплодотворения не совсем ещё ясна. Синергиды содействуют, по-видимому, перемещению спермиев. По мнению некоторых исследователей, синергиды выделяют специальные ферменты, которые вызывают набухание и растворение кончика пыльцевой трубки и тем самым способствуют изливанию её содержимого в зародышевый мешок.

После двойного оплодотворения все части пестика претерпевают большие изменения: из оплодотворённой яйцеклетки образуется в дальнейшем зародыш семени; из оплодотворённого вторичного ядра - эндосперм семени; семяпочка в целом превращается в семя; её интегументы (покровы), разрастаясь, превращаются в оболочку семени; вся завязь после процесса оплодотворения развивается в плод, а её стенки превращаются в околоплодник.

Описанный случай двойного оплодотворения является типичным, он свойствен подавляющему большинству покрытосеменных растений, но бывают и различные отклонения от нормального процесса оплодотворения. Так, например, у некоторых растений (берёза, ольха) прорастающая пыльцевая трубка проникает обычно в зародышевый мешок не через микропиле (порогамия), а через халазу (халазогамия). В этом случае пыльцевая трубка пронизывает покровы в халазальной части семяпочки, а затем в зародышевом мешке происходит процесс двойного оплодотворения. Может пыльцевая трубка проникать в семяпочку и сбоку (у вяза).

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений открыл русский ученый, академик Сергей Гаврилович Навашин. Первая работа его о двойном оплодотворении была опубликована в 1898 г. Классическая работа С. Г. Навашина по двойному оплодотворению явилась крупнейшим вкладом в биологическую науку.

У покрытосеменных растений, как исключение, известны случаи одинарного оплодотворения, при которых только яйцеклетка сливается со спермием и не происходит слияния со спермием вторичного ядра зародышевого мешка, либо спермий сливается только со вторичным ядром зародышевого мешка. Во всех таких случаях, если семена в результате оплодотворения и образуются, они, как правило, оказываются нежизнеспособными.

Успех оплодотворения зависит от количества пыльцы, попавшей на рыльце. Возбуждение рыльца наблюдается только в том случае, когда пыльцы на нём бывает достаточное количество. При недостатке пыльцы на рыльце прорастание пыльцевых зёрен происходит медленно, или они совсем не прорастают.

Наблюдается избирательность рыльца по отношению к пыльце. При опылении растений на рыльце часто попадает пыльца различных форм, видов и даже различных семейств. Однако прорастают не все пылинки. Обычно на рыльце прорастают в первую очередь пылинки более родственных по происхождению растений. В оплодотворении принимают участие спермии той пыльцы, которая биологически более отвечает требованиям материнского растения. Прорастание одновременно нескольких пыльцевых зёрен как бы стимулирует рост наиболее жизнеспособных пыльцевых трубок.

Как уже отмечалось, процесс двойного оплодотворения свойствен более высокоорганизованной группе растений - покрытосеменным (цветковым), и ни у какой другой группы растений этот процесс неизвестен. Появление двойного оплодотворения у покрытосеменных растений следует рассматривать как результат длительного исторического развития растений в целях лучшего приспособления к изменившимся условиям внешней среды. Очень тонкий и сложный механизм двойного оплодотворения обеспечивает возникновение у покрытосеменных растений двух новообразований: зародыша и эндосперма.

Зародыш, образовавшийся от слияния двух гаплоидных гамет - яйцеклетки и спермия, является диплоидным, т. е. клетки его имеют двойной набор хромосом.

Эндосперм же покрытосеменных растений возникает, как было рассмотрено выше, в результате слияния вторичного ядра и спермия. Вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка образуется в результате слияния двух полярных ядер, а поэтому является диплоидным, тогда как спермий - гаплоидный. Следовательно, после слияния центрального ядра зародышевого мешка со спермием образуется зигота с тройным набором хромосом, т. е. триплоидная, как и клетки развившегося из неё эндосперма. Эндосперм имеет гибридное происхождение и несёт двойную наследственную основу: материнскую и отцовскую. Он выполняет существенную роль в развитии зародыша, для которого служит в начальной стадии и основным источником питательных веществ.

Слияние двух разнокачественных гамет (яйцеклетки и спермия) способствует обогащению наследственности растений, повышению их жизненности и лучшей приспособляемости к условиям окружающей среды. В этом заключается одно из главных значений двойного оплодотворения.

Возникшие в процессе двойного оплодотворения эндосперм и зародыш семени резко отличаются морфологически, выполняют различные физиологические функции и в то же время взаимно связаны между собой. Зародыш семени не только обеспечивается питанием через эндосперм, но его развитие находится под влиянием двойной наследственной природы эндосперма. Во время формирования и созревания зародыша происходит сложный процесс взаимоотношений его не только с эндоспермом, но и с тканями семяпочки.

Ещё Ч. Дарвин указывал, что слияние при оплодотворении двух разных гамет следует рассматривать как биологически полезный акт, так как он оказывает благоприятное действие на жизнеспособность потомства.

Дата добавления: 2015-04-25