Систематика. Ископаемые кокколиты известны из мезозойских отложений и были обильны на протяжении больней части юрского и в меловом периодах

Ископаемые кокколиты известны из мезозойских отложений и были обильны на протяжении больней части юрского и в меловом периодах. Максимального разнообразия примнезиофитовые достигли в позднем мелу, причем многие виды существовали 5–10 млн. лет. Затем последовало резкое вымирание, а в третичном периоде возникли новые формы, большинство из которых сохранилось до настоящего времени.

Примнезиофиты внешне сходны с золотистыми водорослями, но отличаются от гетероконтных водорослей, хотя могут быть и общим предком этих различных групп гетероконтов. Система примнезиофит до конца не разработана. Примнезиофитовые водоросли включают единственный класс Примнезиофитовые водоросли – Prymnesiophyceae с семью порядками: Phaeocystales,Prymnesiales,Coccolithales, Isochrysidales,Coccosphaerales, Syracosphaerales и Zygodiscales. Три последних порядка имеют небольшое число представителей.

Класс Примнезиофитовые водоросли – Prymnesiophyceae

Порядок Феоцистовые – Phaeocystales. Включает единственный род – Phaeocystis (рис. 50).

0,1 мкм

Рис. 50. Феоцистис (по: R.E.Lee, 1999): плавающая клетка с 2 вакуолями, содержащими скрученные хитиновые нити, которые распрямляются при выбрасывании из клетки, образуя 5-лучевую звезду

Род Феоцистис – одноклеточные жгутиконосцы с короткой гаптонемой и двумя типами органических чешуек. Жизненный цикл сложный, с подвижными и неподвижными стадиями (последние известны не у всех видов). Неподвижные стадии формируют колонии, в которых у клеток обычно отсутствуют гаптонема и чешуйки. Двужгутиковые клетки имеют крупные везикулы, внутри которых расположены пять хитиновых нитей. При выделении нити раскручиваются и образуют пятилучевую звезду (рис. 50). Функция хитиновых нитей неизвестна, тем не менее их рассматривают как возможные аналоги эжектосом криптомонад и трихоцист динофлагеллат. Хлоропласты пристеночные, от 1 до 4 на клетку. Виды рода способны формировать цветение в Северном море и других океанических водах умеренных широт. На долю Феоцистиса
приходится 10 % глобального уровня диметилсульфидов в атмосфере.

Порядок Примнезиевые – Prymnesiales. Подвижные одноклеточные представители с двумя более или менее равными жгутиками и хорошо развитой гаптонемой. Клетки покрыты чешуйками, от простых до сложных, изредка чешуйки отсутствуют.

Род Хризохромулина включает в основном морских жгутиконосцев, некоторые образуют амебоидные стадии (рис. 51). Жгутики у клеток

Рис. 51. Внешний вид Хризохромулины

равной длины, в клетках по 2-4 золотисто-желтых хлоропласта. Многие виды миксотрофны, что, вероятно, способствует выживанию в условиях короткого освещения в полярных зонах. Поверх клеточной оболочки могут откладываться различные органические чешуйки. Размножаются делением клетки пополам. Представители рода широко распространены как в полярных, так и в южных широтах. Некоторые морские виды образуют токсины, убивающие рыб. С некоторыми пресноводными видами связаны образование запаха у воды и гибель головастиков.

Род Примнезиум представлен одноклеточными жгутиконосцами, покрытыми органическими чешуйками с короткой гаптонемой.

Представители устойчивы к широкому диапазону солёности. Некоторые образуют токсины, вызывающие гибель рыб.

Порядок Изохризидовые – Isochrysidales. Клетки со жгутиками одинаковой длины, гладкими, направленными вперед. Гаптонема сильно редуцирована. Тело с мелкими орга ническими чешуйками, неподвижные представители иногда с кокколитами. В основном морские виды.

Род Эмилиания включает организмы трех типов: неподвижные с кокколитами, голые неподвижные клетки и подвижные жгутиковые клетки с органическими чешуйками и без гаптонемы; диаметр клеток 5–7 мкм. Все эти клетки могут размножаться вегетативно. Обитают в широком температурном диапазоне (от 1 до 30 °С), при большом содержании органических веществ и солёности. Встречаются до глубины 200 м. Нередко вызывают «цветение воды» на громадных площадях, которые можно обнаружить из космоса.

Порядок Кокколитовые (Кокколитофориды) – Coccolithales. Виды исключительно морские. Гаптонема короткая или отсутствует. Сложная корешковая система жгутиков. В переходной зоне жгутиков часто присутствует переходная спираль. Многие представители порядка имеют гетероморфный жизненный цикл.

Род Плеврохризис - одноклеточные виды с одинаковыми жгутиками и короткой гаптонемой. Имеют несколько слоев органических чешуек между мембраной клетки и слоем кокколитов. Клетки содержат два коричневых хлоропласта, каждый с пиреноидом.

Дата добавления: 2015-04-25