Калининград. Кафедра экологии и зоологии факультета биоэкологии

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

БФУ им. И.Канта

Кафедра экологии и зоологии факультета биоэкологии

Учебное пособие

Проф., д. б. н. Никитина С.М

Предисловие

Курс «зоология беспозвоночных» (для бакалавров) состоит из 12 проблемных лекций (24 часа), 12 лабораторных занятий (24 часа), 7 практических занятий – семинаров (14 часов) и учебной практики по биоразнообразию (108 часов на подгруппу).

Перед лекциями и лабораторными работами студентам необходимо самостоятельно изучить соответствующие разделы основной учебной литературы, в которой детально описаны: систематика, общая характеристика крупных таксонов, морфология, анатомия и жизненные циклы представителей основных групп беспозвоночных животных.

На лабораторных занятиях обязательны:

а) выполненное домашнее задание (рукописный конспект с рисунками);

б) работа с объектами (фиксированными или живыми);

в) схематическая зарисовка объектов с доработкой рисунков при оформлении работы;

г) оформленная предыдущая работа.

На семинарах обязательно участие в обсуждении проблем темы семинара.

Список литературы, рекомендуемый ко всему курсу

Основная литература

1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. – М.: Высшая школа, 1981. – 656 с. (8-е изд., М.: Альянс, 2009. – 606 с.) или

2. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. – М.: Гуманитарный издательский центр Владос, 1999. – 592 с.

Дополнительная литература

3. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. – СПб.: Проспект Науки, 2010. – 959 с.

4. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных в 2-х томах – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 915с.

5. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: Курс лекций. – М.: Изд-во МГУ, 1979. – 188 с.

6. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: Метод. указ.– М.: Изд-во МГУ, 1982. – 60 с.

7. Жизнь животных – М.: Просвещение. Т. 1– 3. 1965 – 1983.

8. Периодические издания, в которых публикуются сведения по зоологии беспозвоночных:

Зоологический журнал.

Журнал общей биологии.

Успехи современной биологии.

Биология внутренних вод.

Энтомология.

Онтогенез.

Паразитология.

9. Реферативный журнал Биология (разделы: зоология общая, зоология беспозвоночных; общая экология, биоценология, гидробиология; энтомология; паразитология.

Тема 1. Формирование жизни на Земле и ее эволюция.

Вопросы

Положение царства животных в мире живого. Многообразие животных: одноклеточные, многоклеточные, беспозвоночные, хордовые. Основы систематики (тип, класс, отряд, семейство, род, вид) животных.

Слагаемые зоологии: анатомия, морфология, онтогенез, жизненный цикл и связь зоологии с экологией, биохимией, генетикой, эволюционным учением.

Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 4 – 19.

2. Шарова И.Х. С. 3 – 31.

Дополнительная литература

1. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 4 – 14.

2. Жизнь животных. Т. 1. С. 7 – 53.

В процессе формирования жизни на Земле можно выделить три этапа:

1) Физический этап – Звёздное формирование химических элементов - Термоядерный синтез (легких ядер в более тяжелые). Этот процесс шел, идет и будет идти вне зависимости от существования нашей планеты.

2) Химический этап связан с существованием именно нашей планеты и будет продолжаться вплоть до ее исчезновения. Формирование молекул (принцип «самосборки»), литосферы и гидросферы. После формирования гидросферы «самосборка» усилилась, в результате формируются сложные молекулы – макромолекулы, «первичный бульон».

3) Биологический этап, начинался с образования в прибойной зоне эмульсий, которые формировали липидные полупроницаемые мембраны, ограничивающие микро- или макросферы (кооцерваты). Скорость химических процессов и концентрации органических и неорганических соединений внутри сфер (кооцерватов) и снаружи мембраны были сходными. Возникновение в сферах первых специфических катализаторов - ферментов привело к тому, что скорость химических реакций увеличилась и концентрация химических веществ внутри сфер стала превышать таковую во внешней среде. Сферы были «короткоживущими - предбиологический период эволюции.

С принятием нуклеиновыми молекулами на себя функции сохранения и передачи «дочерним» сферам информации о скорости синтеза ферментов и протекавших в «материнской сфере» химических процессов началось формирование первых биологических структур (бионтов) – гетеротрофных прокариотических форм. При массовом развитии гетеротрофных прокариот реально возникновение дефицита органических веществ в первичном "бульоне". Прокариоты вынужденно специализировались на автотрофии (хемосинтез и фотосинтез) или хищничестве (потребление автотрофов), при котором некоторые автотрофы сохраняли функциональную активность и в клетке хищника (эндосимбиоз). Многократный эндосимбиоз привел к появлению сложных бионтов, у которых формируется ядерная мембрана как защита их информационной базы (нуклеиновых структур, генома), т.е. к эукариотам. Формированием эукариот закачивается биологическая эволюция, т.к. они обладали и обладают полным комплексом биохимических и физиологических механизмов, обеспечивающих их жизнедеятельность. Далее началась морфологическая эволюция эукариот.

Морфологическая организация бионтов: прокариота и эукариота (автотрофы и гетеротрофы). К гетеротрофам относятся все животные как одноклеточные так и многоклеточные. Многоклеточные могут быть однослойными (трихоплакс и бластулы всех многоклеточных); двухслойными (кишечнополостные и гаструлы всех остальных многоклеточных); трехслойными (все остальные многоклеточные и их «постгаструльные» стадии онтогенеза); без или со сформированной нервной системой, в т.ч. и с ассоциативными зонами, обеспечивающими «социальное» существование видов (насекомые, головоногие моллюски).

У амеб, трихоплакса, бескишечных турбеллярий отсутствует постоянный пищеварительный аппарат. Кишечнополостные и плоские черви имеют слепо-замкнутый пищеварительный аппарат. Сквозной трехраздельный пищева-рительный тракт - у инфузорий, круглых червей и остальных многоклеточных.

Принадлежность бионтов к животному царству (ZOO) определяется только по комплексу признаков (гетеротрофность, подвижность, раздражимость и др).

Зоология – комплексная наука о животном мире, его происхождении, развитии, современном положении, роли в биосфере и жизни человека. Зоология является синтезом систематики, сравнительной морфологии (анатомии, гистологии) и физиологии, сравнительной (эволюционной) биохимии и биофизики, генетики, экологии, географии животных и теории эволюции. Следует иметь представление об основных этапах развития зоологии, подробно описанных в учебниках, в т.ч. о направлениях развития зоологии в России (работы И.И. Мечникова, А.О. Ковалевского, А.Н. Северцова, В.А. Догеля, Е.Н. Павловского, П.П. Иванова, Н.А. Ливанова, А.В. Иванова, В.Н. Беклемишева, Б.Е. Быховского, Л.А. Зенкевича, Я.И. Старобогатова, Ю.И. Полянского, Г.Г. Винберга и др.). Необходимо знать о роли в систематике современных методов исследований (биохимических, серологических, электронномикроскопических, цитологических, генетических). Обязательны сведения о биосфере, биоценозе и экосистеме.

Тема 2. Подцарство одноклеточные – Protozoa

Вопросы

1. Теории происхождения одноклеточных (Ргоtоzоа). Общая характеристика, жизненные циклы и принципы систематики.

2. Сравнение основных черт строения, размножения, жизненных циклов, образа жизни Ргоtоzоа в типах: Sarcodina, Mastigophora, Ciliata и Sporozoa.

3. Основные тенденции в эволюции Ргоtоzоа.

4. Уровни организации и филогенетические связи типов Ргоtоzоа.

5. Значение одноклеточных в биосфере и как возбудителей болезней человека и животных.

Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 20-91, в том числе

к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 22 – 51; рис. 1, 6, 9, 10, 12, 15, 17, 18, 20, 22, 23б, 27, 28, 32, 35, 36, 38;

к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 52 – 67, 72 – 89; рис. 39а, б; 40, 41, 42, 47, 54, 55, 58, 65б, 68а, 69.

2. Шарова И.Х. С.32-98, в том числе

к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 40 – 64; рис.16 –18, 23 – 25, 27, 28, 30 – 37, 39, 41;

к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 65 – 90; рис.42 – 48, 50 – 58, 60, 62 – 65.

Дополнительная литература

3. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 15 – 36.

4. Буруковский Р.Н. С.5 – 102.

5. Жизнь животных. Т. 1. С. 65 – 177.

При изучении Protozoaследует обратить внимание на мультифункциональность клеток; сходство основных черт строения и жизнедеятельности простейших как самостоятельных организмов при широкой вариабельности признаков в таксонах. Относительная стабильность физического состояния, химического состава ядра и цитоплазмы, в которой имеются сократимые актино-миозино подобные белковые фибриллы, сочетается с многообразием форм органелл движения (псевдоподии, жгутики, реснички), питания, выделения (вакуоли разной степени сложности и локализации), жизненных циклов.

Размножение одноклеточных: бесполое (митозы, амеба), половое – копуляция (фораминифера, жгутиконосцы) и коньюгация (инфузории). При бесполом размножения жизненный цикл (рис.1) может отсутствовать или быть соматическим – безъядерным (есть стадии «покоя» – споры, цисты). При половом размножении (ядерный цикл) жизненный цикл одноклеточных может быть изогамным (равногаметным, фораминифера, грегарина), анизогамным (неравногаметным, в малоклеточных колониях фитомастигин) или оогамным (вольвокс). Мейотическое деление (редукция) может быть зиготическое (споровики), промежуточное (фораминифера), или гаметическое (вольвокс и отдельные паразитические жгутиконосцы) (рис.2).

Участок цитоплазмы с ядром, обслуживающими его органеллами и более или менее завершенной пограничной мембраной – энергида. Среди одноклеточных животных следует различать: одноядерные (моноэнергидные) диплоидные (амеба) и полиплоидные (солнечник), многоядерные (полиэнергидные) – опалина, инфузории и колониальные (воротничковые жгутиконосцы) формы.

При делении подцарства на типы и классы учитываются: структурный уровень, стабилизация локализации органелл (формы тела, покровов, пищеварительного и выделительного аппарата, локомоторных органелл), жизненных циклов. По образу жизни выделяются свободноживущие (морские, пресноводные, почвенные) и симбиотические или паразитические (у различных групп растений и животных).

Рис.1. Жизненные циклы Protozoa

Рис.2. Основные типы ядерных циклов Protozoa, имеющих половой процесс (по К.В.Беклемишеву, 1979): а – с зиготической редукцией; б – с гаметической редукцией; в – с промежуточной редукцией. 1 – стадии гаплоидного поколения, 2 – стадии диплоидного поколения, R! – место редукционного деления, Г – гаметы, А – агаметы.

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

Подтип Саркодовые (Sarcodina)

Классы Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria), Солнечники (Heliozoa)

Следует обратить внимание на разные типы скелета и степень усложнения структуры и функции псевдоподий, особенности питания, размножения, возникновение ядерного (полового) цикла у фораминифер и отдельных радиолярий. Роль фораминифер и радиолярий в образовании донных отложений. Патогенные кишечные амебы.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)

Классы Растительные (Phytomastigophorea), Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)

Различные типы питания жгутиковых. Жгутики, их строение и функции. Многообразие типов размножения жгутиковых. Основные отряды жгутиковых. Патогенные жгутиковые: трипаносомы, лейшмании, их распространение и переносчики. Колониальные жгутиковые, их происхождение и значение для понимания происхождения многоклеточных животных.

Подтип Опалины (Opalinata)

Класс Опалины (Opalinatea)

Строение (полиэнергидность), жизненный цикл.

Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

Класс Споровики (Sporozoea)

Организация споровиков как результат паразитизма. Бесполое и половое размножение (шизогония, гамогония и спорогония). Отряды споровиков. Циклы развития грегарин, кокцидий и гемоспоридий. Возбудители малярии и их переносчики.

Тип Миксоспоридии (Myxozoa)

Жизненный цикл и строение спор. Локализация паразита в теле хозяина. Ущерб, наносимый рыбному хозяйству.

Тип Микроспоридии (Microsporida)

Внутриклеточные паразиты. Особенности жизненного цикла и строения спор. Болезни полезных насекомых.

Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Паразитические простейшие морских моллюсков с многоклеточными спорами и многоядерным плазмодием.

Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha)

Скопление множества клеток в единой цитоплазме – вариант переходных форм простейших к многоклеточности.

Тип Инфузории (Ciliophora)

Общая характеристика инфузорий как наиболее сложно организованных простейших. Умножение числа (полимеризация) одинаковых органелл и упорядочение их распределения, возникновение новых органелл и формирование «систем» органелл – путь усложнения организма-клетки. Размножение бесполое и половой процесс: копуляция, конъюгация. Систематика инфузорий. Класс Ресничные инфузории (Ciliata). Реснички, сравнение их с жгутиками. Инфузория-туфелька – наивысшая сложность организации в пределах одной клетки: ресничный аппарат, трихоцисты, послойная дифференцировка цитоплазмы (пелликула, кортикальный слой, эндоплазма), перистом, цитостом, цитофаринкс, реснички и мембранеллы. Питание туфельки, пищеварительные вакуоли, процесс их образования, круг пищеварения, переваривание и усваивание пищи, порошица. Сократительные вакуоли (центральный пульсирующий резервуар и приводящие каналы), экскреторные поры, осморегуляция и экскреция. Ядерный аппарат (макронуклеус и микронуклеус). Конъюгация. Аутогамия. Деление класса на подклассы и отряды.

Основная тенденция в эволюции одноклеточных – преодоление (параллельное в разных группах) моноэнергидности: моноэнергиды (диплоидные, полиплоидные) – полиэнергиды – колонии: клональные (потомки одной клетки, которые соединяются внеклеточным матриксом) и агрегированные – отдельные клетки собираются в многоклеточную шаровидную колонию (рис.3).

Рис.3. Уровни организации и филогенетические связи одноклеточных животных Protozoa

Дата добавления: 2015-04-25