В чем особенности строения половой системы рыб? Опишите общие закономерности размножения и развития. 2 страница

Тип Хордовые – Chordata. Подтип Позвоночные/Черепные – Vertebrata\Craniata. позвоночные c зародышевыми оболочками – Amniota. Раздел Челюстноротые – Gnathostomata. Надкласс Наземные/Четвероногие позвоночные – Tetrapoda. Класс Птицы – Aves.

Кожа птиц тонкая, не имеет костных образований и почти лишена желез. Исключение: копчиковая железа, расположенная над корнем хвоста, секрет которой служит для смазывания перьев и для придания перьевому покрову водонепроницаемости. Копчиковая железа сильно развита у водоплавающих птиц, а у некоторых наземных видов, обитающих в засушливом климате, она отсутствует. Роговые производные эпидермиса обильны и разнообразны. Верхняя и нижняя челюсти покрыты роговыми чехлами, образующими клюв. На концах пальцев имеются когти, а на нижней части ног (пальцы, цевка, а у некоторых и голень) – роговые щитки.

Тело покрыто перьями, которые расположены не повсеместно, а лишь на некоторых участках – птерилиях. На других участках – аптериях – перьев вовсе или почти нет. Такое расположение перьев, свойственное летающим птицам, облегчает сокращение мышц, подвижность кожи и перемещение перьев на туловище, связанное с движением крыльев. Перья птиц различны по строению и функции. Снаружи тело покрыто контурными перьями, состоящими из полого стержня, к которому более или менее симметрично прикреплены две боковые пластинки – опахала. Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, носит название очина; большая верхняя часть стержня, к которой прикреплены опахала, называется стволом. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых сидят бородки второго порядка. Последние снабжены очень мелкими крючочками, сцепляющими бородки второго порядка между собой. В итоге опахало представляет собой упругую эластичную пластинку. Контурные перья являются основой оперения. Они предохраняют тело птиц от потери тепла и механических воздействий, образуют гребную лопасть крыла и рулевую плоскость хвоста. В зависимости от расположения контурные перья делятся на группы: маховые, рулевые, верхние кроющие крыла, надхвостье и т.д. Под контурными перьями расположены мелкие пуховые перья. Стержень их тонок, бородок второго порядка нет, в связи с чем опахала не образуют сомкнутых пластинок. В ряде случаев стержень пухового пера так укорочен, что бородки отходят от вершины одним пучком. Такое перо называется собственно пухом. Пуховые перья и пух особенно развиты у водоплавающих и обитающих в холодных странах птиц. Основная их роль в уменьшении теплоотдачи. Среди пуха находятся нитевидные перья, в углах рта многих птиц находятся щетинки.

Развитие перьев указывает на их тесную генетическую связь с чешуями рептилий. Зачаток пера, как и зачаток роговой чешуи, представляет собой бугорок соединительнотканного слоя кожи, покрытый снаружи эпидермисом. По мере роста бугорок отклоняется назад, а основание его опускается вглубь кожи, образуя влагалище будущего пера и его сосочек, богатый кровью, через который происходит питание растущего пера. Эктодермальная часть зачатка, разрастаясь, дифференцируется на продольное утолщение – будущий стержень и два продольных киля этого утолщения, которые в последующем распадаются на бородки опахала. Весь зачаток пера снаружи покрыт тонким роговым чехликом, разрушающимся в последующем по мере формирования пера. После этого опахала освобождаются, и левая и правая их половинки раздвигаются в стороны. Перья регулярно сменяются. У многих птиц в году бывает не одна линька, а две или три. В последнем случае сменяется обычно не все оперение, а только определенные его участки. Многократная линька связана с наличием сезонного полиморфизма и брачным нарядом.

43. Класс Птицы. Каковы основные черты строения и функций скелета, дыхательной и кровеносной систем?

Тип Хордовые – Chordata. Подтип Позвоночные/Черепные – Vertebrata\Craniata. позвоночные c зародышевыми оболочками – Amniota. Раздел Челюстноротые – Gnathostomata. Надкласс Наземные/Четвероногие позвоночные – Tetrapoda. Класс Птицы – Aves.

Скелет птиц имеет ряд весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и их поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью костей, прочность – срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, поэтому у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны. Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Поясничный отдел входит в состав сложного крестца. Шейный отдел в связи со сложными движениями головы обладает значительной длиной и подвижностью, что обусловило форму позвонков, которые имеют седлообразные сочленовные поверхности (гетероцельные позвонки). Угол поворота головы 180°, а у сов 270°. Два первых шейных позвонка имеют типичное у амниот строение (атлант и эпистрофей). Грудные позвонки сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно соединенные с грудиной, состоящие из спинного и грудного отделов, подвижно соединенных и образующих угол, направленный вершиной назад. Из-за этого грудина при сокращении мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, что имеет значение для дыхания. Грудина – широкая выгнутая костная пластина, к краям которой причленяются грудные ребра. У большинства птиц грудина имеет костный киль. К килю слева и справа симметрично прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья. Поясничные позвонки срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С последними срастается часть хвостовых позвонков и образуется сложный крестец. Но истинных крестцовых позвонков у птиц 2, как у рептилий. Сложный крестец важен в связи с опорой птиц только на задние конечности. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6-9, хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой – копчиковой костью или пигостилем (несколько сросшихся позвонков) – для прикрепления рулевых перьев. Череп птиц по строению весьма близок к черепу рептилий. Но есть и отличия приспособительного характера: большой объем мозговой коробки и огромные глазничные впадины. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, кости их срастаются между собой, и возникает прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано. В итоге мозговая коробка легка и прочна. Ряд костей чрепа пневмоничен. Передние конечности и их пояс имеют ряд особенностей в связи с приспособлениями к полету. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которые своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Левая и правая ключицы срастаются, образуя вилочку, придающую поясу упругость. Скелет самого крыла состоит из типичных для пятипалой конечности отделов. Плечо и предплечье существенно не изменились, а кисть имеет ряд особенностей. Запястье и пясть образуют сложную пястно-запястную кость – пряжку; основной сустав – межзапястный (интеркалярный). Из пальцев сохраняются только три: 2ой, 3ий и 4ый. Задние конечности и их пояс также имеют ряд особенностей. Прочность определяется срастанием больших подвздошных костей со сложным крестцом и крупными седалищными костями. Лобковые кости малы. Все три кости образуют вертлужную впадину. Бедро типичного строения. В голени развивается только большая берцовая кость. Лежащий за голенью отдел называется цевка. У взрослой птицы он состоит из одной кости, но эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и дистального ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочленение у птиц, как и у рептилий, расположено между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью. Это сочленение правильнее именовать межпредплюсневым или интертарзальным.

Органы дыхания крайне своеобразны и больше чем какая-либо другая система внутренних органов приспособлены к воздушному образу жизни. Гортанная щель ведет в трахею, верхняя часть которой образует гортань, поддерживаемую непарным перстневидным и парными черпаловидными хрящами. Это – верхняя гортань. Нижняя гортань располагается в месте разделения трахеи на 2 бронха и представляет расширение, поддерживаемое костными кольцами. Внутрь от наружных стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу, от места ветвления трахеи, вдаются внутренние голосовые перепонки. Легкие птиц – плотные губчатые тела, прикрепленные к спинной стенке грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, многократно дихотомически ветвятся, их главные разветвления пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. Ветки бронхов соединены парабронхами (третичными бронхами). Их стенки имеют выступы, оплетенные капиллярами, где происходит насыщение крови кислородом. Часть бронхов, вышедшая за пределы легких, расширяется в большие тонкостенные воздушные мешки. Они располагаются между внутренними органами, а ответвления их проходят между мышцами под кожу и заходят в пневматичные кости. Выделяют 2 шейных, межключичный, 2-3 пары грудных и 1 пара брюшных воздушных мешков. Основная их роль заключается в том, что они определяют механизм дыхания. Они растягиваются, и воздух по центральному бронху засасывается в задние воздушные мешки, куда при первом вдохе попадает богатый кислородом воздух. При первом выдохе из задних воздушных мешков через легкие продувается воздух, насыщенный кислородом. На этой фазе происходит окисление крови. При втором вдохе воздух проходит в легкие и передние воздушные мешки. При втором выдохе воздух из передних воздушных мешков выталкивается наружу. Т.о., циркуляция воздуха в дыхательной системе имеет однонаправленный характер: из задних воздушных мешков через легкие в передние воздушные мешки.

Основной особенностью кровообращения у птиц является полное разделение артериальной и венозной крови что обусловливается строением сердца и артериальных дуг. Сердце 4-хкамерное (2 предсердия, 2 желудочка). Относительные размеры сердца у птиц сравнительно с другими позвоночными велики, что связано с большой интенсивностью обмена веществ, особенно во время полета. От левого желудочка отходит единственная правая дуга аорты, которая отдает парные безымянные артерии, делящиеся на парные сонные и подключичные (к голове, поясу передних конечностей и самим конечностям). Дуга аорты огибает сердце с правой стороны и в виде спинной аорты тянется под позвоночником к хвостовому отделу тела. От спинной аорты к желудку и кишечнику отходят непарные внутренностная и брыжеечная артерии, парные бедренные и седалищные (к мышцам брюшной стенки, органам таза и задним конечностям с их поясом). От правого желудочка отходит общая легочная артерия с венозной кровью. Она распадается на левую и правую легочные артерии. Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены. Сливаясь с парными подключичными, они образуют левую и правую передние полые вены, впадающие в прав.предсердие. Венозная система туловищной области сходна с таковой у рептилий. Отличия: брюшная вена, образующая у рептилий вместе с более мелкими венами воротную систему печени, у птиц функционально заменена копчиково-брыжеечной веной. Частично редуцирована воротная система почек. Задняя полая вена впадает в правое предсердие. В связи с разделением большого и малого кругов кровообращения все органы омываются чистой артериальной кровью. Это обстоятельство, и быстрая циркуляция крови и интенсивный газообмен, обусловливают высокую температуру тела, в среднем равную +42°С

Особенности в связи с водным образом жизни: форма тела в основном веретеновидная, обтекаемая, что уменьшает сопротивление воды при плавании. Голова плавно переходит в туловище, а последнее в хвост, тело покрыто чешуями. Кожа имеет большое количество желёз, что уменьшает трение во время плавания, органы дыхания – жабры, конечности представлены плавниками.

Скелет пожизненно хрящевой, кожа покрыта плакойдной чешуёй, жаберные щели открываются индивидуальным отверстием, парные плавники расположены горизонтально, плавательного пузыря нет.

Позвоночник распадается на отдельные позвонки двояковогнутой формы, позвонки скрепляются остатками хорды, хорда сохраняется внутри тела каждого позвонка. Позвонки имеют верхние и нижние дуги, у акул от позвонков отходят рёбра, у скатов рёбер нет. Число позвонков от 100 – 365.

Череп состоит из массивной хрящевой коробки в которую слиты обонятельный, слуховой, зрительный и затылочный отделы. Имеются челюсти с зубами, подвесочный, подъязычный аппараты и хрящевые жаберные дуги (их от 5 до 7). Верхняя челюсть состоит из парного небноквадратного, а нижняя из парного меккелева хряща. У большинства акул небноквадратный хрящ причленяется к мозговому отделу в передней части, задний отдел этого хряща прикрепляется к черепу через гиомандибулярный хрящ.

Пояс передних конечностей (грудные плавники) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. На этой дуге находятся выступы к которым прикрепляются скелет свободной конечности. Отделы пояса, лежащие к верху от выступа – лопаточные, книзу – коракоидные. В основание плавника лежат три хряща – базалии, к базалиям прикрепляется радиалии. Такой плавник называется унисериальным. К радиалиям прикрепляются эластоидиновые нити, кожного происхождения. Пояс задних конечностей состоит из непарного хряща, расположенного перед клоакой. В брюшном плавнике 1 или 2 базалии. Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластоидиновых нитей. Мускулатура рыб состоит из мышц туловища головы и плавников. Две группы мышц: поперечнополосатые (мышцы туловища, плавников и головы) и гладкие (мышцы внутренних органов). Мышцы туловища имеют наибольшую массу, они образуют большой боковой мускул, имеющий два отдела: спинной и брюшной. Мышцы головы приводят в движение челюсти, нёбную дугу, жаберные крышки, жаберные дуги. Мышцы конечностей – тонкие мускульные волокна.

Органами дыхания служат жабры, они снабжают организм кислородом. Жаберная щель одним концом открывается в глотку, другим на поверхность тела. В жаберных отверстиях имеются межжаберные перегородки, в толще которых залегают жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. К добавочным органам дыхания относят кожное.

Сердце двухкамерное, состоящие из предсердия и желудочка. К предсердию прилегает широкий венозный синус. К конечной части желудочка прилегает артериальный конус. От конуса начинается брюшная аорта, дающая 5 жаберных артериальных дуг. Выносящие жаберные артерии впадают в корни аорты, которые сливаясь образуют спинную аорту, лежащую под позвоночником и снабжающую кровью внутренние органы. Вперёд от корней аорты отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Венозная кровь от головы собирается в парные ярёмные вены. От туловища кровь собирается в кардинальные вены, которые сливаются с ярёмными и образуют парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему. От кишечника кровь по подкишечной вене образует в печени воротную систему. Из печени по печеночной вене кровь изливается в венозный синус.

Органами выделения служат первичные почки – мезонефрос. Вольфов канал является выводным протоком, впадающим в клоаку. Почки являются железистым телом, состоящем из извитых канальцев. Эти канальца прослаиваются соединительной тканью и многочисленными разветвлениями кровеносных сосудов. На конце канальца имеется вздутие в виде чашечки – это капсулы Шумлянского. В них входят сосуды, расподающиеся на клубок капилляров. Капсула Шумлянского вместе с сосудистым клубочком образуют мальпигиевое тельце. Мочевина фильтруется через мальпигиевые тельца и через извитые канальца собираются в мочеточноки. Мочеточники образуют мочевой пузырь, открывающийся наружу. Через капилляры в выделительные канальцы поступают соли, но они через стенки канальцев в нужном количестве опять возвращаются в кровь. Это необходимо для поддержания осмотического давления в крови.

Яичники – парные. Парные яйцеводы не соеденены с яичниками, а открываются в полость тела. В верхнем отделе яйцеводов расположены скарлуповые железы. Нижние отделы яйцеводов открывается в клоаку. Половые и мочевые пути у самок разделены. Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек. Эти канальца проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы, которые служат мочеточниками и семепровадами. Передние отделы почек служат придатками семенников. Задние отделы почек функционируют, как выделительные органы. Семяпроводы в нижнем отделе образуют семянные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку

31.Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes). Опишите особенности черепа, его подразделение на осевой и висцеральный. Каковы принципы строения висцерального черепа? Какова биологическая роль опорно-двигательной системы?

Череп хрящевых рыб подразделяется на осевой и висцеральный. К осевому скелету относится могзговой череп. Мозговой череп состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума. Все капсулы органов чувств парные; они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Формируется хрящевая крыша мозговой коробки, которая, однако, не бывает полной, так как в передней ее части остается большой участок, затянутый перепонкой. Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдлел черепа.

Рострум состоит из трех палочковидных хрящей, отходящих от передней части черепа.

Висцеральный скелет состоит из жаберных дуг, подъязычной дуги и челюстной дуги.

Челюстная дуга слагается из двух парных хрящей. Верхняя пара хрящей, именуемых небноквадратными хрящами, выполняет роль верхней челюсти. Нижняя пара хрящей, выполняющая роль нижней челюсти, называется меккелевыми хрящами. У большинства акул небноквадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней своей части. Задний же отдел этого хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через посредство верхнего элемента подъязычной дуги – гиомадибулярного хряща. Лишь у немногих видов задний отдел небноквадратного хряща присоединяется к черепу непосредственно. Однако и в этом случае гиомандибулярный хрящ сочленяется с небноквадратным хрящем.

Впереди от челюстной дуги расположены две пары маленьких хрящиков, именуемых губными, которые представляют остатки первой и второй висцеральной дуг древних, примитивных позвоночных. Следовательно, челюстная дуга современных акул является не первой, а третьей висцеральной дугой.

Подъязычная дуга состоит из парного гиомандибулярного хряща, парного гиодного хряща и непарного хряща – копулы. Гиомандибулярный хрящ сочленяется с черепом и гиоидом, а также с челюстной дугой. Копула связывает гиоиды правой и левой сторон.

Жаберные дуги, которых обычно бывает пять, состоят из четырех парных хрящей и одного непарного, лежащего на брюшной стороне дуги и связывающего ее левую и правую части. Вдоль заднего края жаберных дуг сидят хрящевые лучи, служащие опорой для межжаберных перегородок.

Яичники у большинства парные. Парные яйцеводы не соединены с яичниками, а открываются в полость тела.в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку.

Парные семенники связаны с системой канальцев с передними отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Т.о. они служат семяпроводами. Передние отделы почек служат придатками семенников. Семенники в своем нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку.Подавляющее большинство рыб раздельнополы. Исключение составляют немногие костные рыбы: морские окуни (Serranus scriba дорады (Chrysophrys) и некоторые другие. Как правило, в случае гермафр дитизма половые железы попеременно функционируют то как семенник, то как яичники, и самооплодотворение в силу этого невозможно. Только морского окуня разные части гонады одновременно выделяют яйца и сперматозоиды. Иногда встречаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельдей.

У некоторых рыб иногда наблюдается партеногенетическое развита которое, однако, не приводит к формированию нормальной личинки._ У ло сосей неоплодотворенные икринки, заложенные в гнезде, не погибают своеобразно развиваются до того времени, когда из оплодотворении икринок выводятся эмбрионы. Это весьма своеобразное приспособление сохранению кладки, так как если бы неоплодотворенные икринки не разви вались, а гибли и разлагались, то это привело бы к гибели всего гнезда У салаки и тихоокеанской сельди партогенетическое развитие доходит иногда до стадии свободно плавающей личинки. Есть и другие примеры подобного рода. Однако ни в одном случае партотеногенетическое развитие не приводит к формированию жизнеспособны особей.

У рыб известен и другой тип отклонения от нормального размножение именуемый гиногенезом. В этом случае спермин проникают в яйцо, но слия имя ядер яйцеклетки и спермия не происходит. У некоторых видов рыб раг витие идет нормально, но в потомстве получаются только одни самки. Та бывает у серебряного карася. В Восточной Азии обнаруживаются как самки, так и самцы этого вида, и размножение протекает нормально. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе самцы встречаются крайне редко, в некоторых популяциях их нет вовсе. В таких случаях осеменение, приводящее к гиногенезу, осуществляется самцами других видов рыб.

Сравнительно с другими позвоночными, рыбы характеризуются громадной плодовитостью. Икринки, попадая в воду, продуцируют стекловидную оболочку, кото­рая вскоре не дает возможности спермиям проникнуть внутрь. Все это умень­шает вероятность оплодотворения. Опытные подсчеты показали, что у лосо­сей Дальнего Востока процент оплодотворенной икры равен 80 %. У некото­рых рыб этот процент еще меньше.

Кроме того, яйца развиваются, как правило, непосредственно в водной среде, они ничем не защищены и не охраняются. В силу этого вероятность гибели очень велика.

Как уже отчасти указано, для огромного большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Исключение составляют почти все современные хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в качестве копулятивного органа функционируют крайние внутренние лучи брюшных плавников, которые они при спаривании складывают вместе и вводят в клоаку самки. Много видов с внутренним оплодотворением среди отряда зубатых карпов. Копулятивным органом у этих рыб служат видоизмененные лучи анального плавника. Внутреннее оплодотворение характерно и дл яморского окуня. Однако копулятивных органов у него нет.

В отличии от большинства позвоночных рыбы не имеют определенного сезона размножения. Места нереста, как и время его, разнообразны. Условия, в которых находится икра после оплодотворения, весьма разнообразны.

Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб выражается в живородности. Оплодотворенная в яйцеводах, а иногда даже в яиниковом мешке икра не поступает в наружную среду, а развивается в поло­вых путях матери. Обычно развитие осуществляется за счет желтка яйца, и лишь в конечных стадиях эмбрион питается и за счет выделения стенками яйцевода особой питательной жидкости, воспринимаемой эмбрионом через рот или через брызгальце. Таким образом, описываемое явление правильнее обозначать как яйцеживорождение. Однако у некоторых акул (Charcharius Mustelus) формируется своеобразная желточная плацента. Она возникает путем установления тесной связи между богатыми кровеносными сосудами выростами желточного пузыря и такими же образованиями стенок матки. Через эту систему осуществляется обмен веществ у развивающегося эм­бриона.

Дата добавления: 2015-04-25