Способы дыхания: генетическая связь между дыханием и брожением

Аэробная фаза дыхания (Цикл КРЕБСА). Окислительное фосфорилирование. Энергетика дыхания.

Анаэробный распад углеводов (гликолиз). Энергетика процесса.

Дыхательный аппарат клетки (самостоятельно)

Гликолиз представляет собой доминирующий путь окисления углеводов в растении (гликолитический путь).

Гликолитический цикл представлен во всех вормах жизни, предшествуя всем типам дыхания, свидетельствует о его раннем происхождении в эволюции жизни.

В процессе гиколиза происходит преобразование молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК). На первой стадии происходит активация глюкозы, путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ. Затем глюкоза-6-фосфат изомеризуется до фруктозо-6-фосфат, далее происходит еще одно фосфорилирование, при участии АТФ с образованием фруктозо-1,6-дифосфат. В второй стадии фруткоза-1,6- дифосфат расщепляется с образованием двух триоз: фосфодиоксиацетона и трифосфоглицеринового альдегида. Солекула фосфодиоксиацетона при участии фермента тирозафосфатизомераза превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА). В дальнейшем ФГА окисляется до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты с участием неоргагнического фосфата. При окислении ФГА до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты идет с выделением энергии и восстановлением кофермент НАДФ. В третей стадии имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте обрабуется АТФ и ФГК (фосфоглицериновая кислота), далее происходит дегидратация ФГК, в рещультате чего образуется фосфоенол пировиноградная кислота. Затем из фосфоенолпировиноградной кислоты образуется молекула АТФ и ПВК (пировиноградная кислота). Так как при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ПВК, то все реакции цикла Кребса повторяются дважды. Образовавшиеся две молекулы ПВК вступают в аэробную фазу дыхания.

В целом на преобразование одной молекулы глюкозы в две молекулы ПВК необходимо затратить две молекулы АТФ, при этом образуется 4 молекулы АТФ и две молекулы НАДФН⁺.

Одна молекула НАДФН⁺ при окислении образует три молекулы АТФ

Следовательно чистый выход энергии в ходе гликолиза составляет 8 молекул АТФ или 586,6 кДж.

На этом этапе начинается с окислительного декарбоксилирования ПВК, при этом восстанавливается НАДФ и выделяется СО₂, а высвобождающаяся энергия при окислении запасается в продукте ацетил коэнзим А. Ацетил коэнзим А (КоА) вступает в цикл Кребса, в ходе которого молекула ПВК полностью распадается до трех молекул углекислого газа, при одновременном восстановлении 4 молекул НАДФ и одной молекулы ФАД, кроме того за одни цикл Кребса путем субстратного фосфорилирования синтезируется 1 молекула АТФ. При окислении 4 молекул НАДФ образуется 12 молекул АТФ, а при 1 ФАД - 2АТФ.

Растительная клетка имеет 2 способа получения энергии:

1. Анаэробное дыхание

2. Процесс брожение

Эти два способа можно увязать в общую схему.

Сперва под воздействием комплекса Ферментов, всегда имеющихся в клетках, образуется пировиноградная кислота (ПВК), котороая затем уже имеет различную судьбу. В анаэробной среде из нее идут реакции по одной из схем брожения. В аэробной среде - идет на цикл Кребса с образованием воды и углекислогогаза.

Первый этап - гликолиз - совершенно одинаков как для дыхания так и для брожения. Он заканчивается с образованием ПВК. Процесс дыхания может происходить в температурном режиме от -50 до +50⁰С. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и еще большему разнообразию ферментативных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания.

Костычев выдвинул теорию о гинетической связи процессов дыхания. Он опирался на следующие факторы:

1. У высших растений есть весь набор ферментов, которые катализируют отдельные этапы брожения.

2. При временном попадании в анаэробные условия растения существуют некоторое время за счет процесса брожения, но брожение - процесс малоэнергетический и в конце образуется спирт, что является губительным для растений.

3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (доржжи), полусброженных сахаров, интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхнаия по сравнению с неизмененными сахарами.

Дата добавления: 2015-05-06