Основні закономірності спадковості 2 страница

Сполучення статевих хромосом у зиготі визначає стать майбутнього організму. Стать з однаковими статевими хромосомами (XX) називають гомогаметною, з різними (ХУ) — гетерогаметною.

у багатьох видів тварин (а також у людини, дрозофіли та ін.) гомогаметна стать жіноча, у метеликів і птахів го­могаметна стать — чоловіча. У деяких видів тварин (на­приклад, із ряду прямокрилих комах) У-хромосома втра­чена і гетерогаметна чоловіча стать має із статевих хромо­сом лише одну Х-хромосому (Х0).

У тварин із гомогаметною жіночою статтю яйцеклітини містять Х-хромосоми і в цьому відношенні всі одна­кові. Сперматозоони у них утворюються ддвох типів: одні містять Х-хромосому, інші — У-хромосому, тому в разі запліднення можливі дві комбінації.

1. Яйцеклітина з Х-хромосомою запліднюється сперма-тозооном, який також має Х-хромосому. В зиготі зустрічаються дві Х-хромосоми; з такої зиготи розвивається жіноча особина.

2. Яйцеклітина з Х-хромосомою запліднюється сперма-тозооном, який має У-хромосому. В зиготі виявляється поєднання X- і У-хромосом; із такої зиготи розвивається чоловіча особина.

Отже, поєднання статевих хромосом у зиготі і розвиток статі організму (у людини, інших ссавців і дрозофіли) за­лежать від того, яким сперматозооном буде запліднена яйцеклітина. Нижче наведено схему успадкування статі, на якій статеві хромосоми позначені X і У, галоїдний набір ауто сом — А, диплоїдний набір аутосом — 2А:

Відношення числа особин жіночої статі (2А+ХХ) до числа особин чоловічої статі (2А+ХУ) — 1:1.

Сперматозоонів з X- і з У-хромосомою приблизно одна­кові кількості, тому особин обох статей народжується при­близно порівну.

Ознаки, які успадковуються через статеві X- і У-хромосоми, називають зчепленими зі статтю. У людини озна­ки, які успадковуються через У-хромосому, характерні лише для особин чоловічої статі, а успадковані через Х-хромосому — як для однієї, так і для другої статі. Особини жіно­чої статі можуть бути як гамо-, так і гетерозиготними за генами, які локалізуються в Х-хромосомі, а рецесивні алелі

у них виявляються лише в гомозиготному стані. Оскіль­ки в особин чоловічої статі лише одна Х-хромосома, то всі локалізовані в ній гени, навіть рецесивні, відразу ж вияв-ляються у фенотипі.

Коли записують схеми передавання зчеплених зі стат­тю ознак, то у генетичних формулах поряд із символами генів записують і статеві хромосоми.

У людини зчепленими зі статтю успадковуються гемо­філія (порушене згортання крові), дальтонізм та ін. Ген, який контролює нормальне згортання крові (Н), і його алельна пара — "ген гемофілії" (h) — містяться в Х-хро-мосомі. Якщо жінка гетерозиготна за цією ознакою (Х^НХ^Н), то гемофілія у неї не виявляється. У чоловіка лише одна Х-хромосома, отже, його генотип може бути Х^НУ і Х^ЛУ. Оскільки У-хромосома не несе ген, який визначає механізм згортання крові, то стан його здоров'я за цією ознакою визначатиме Х-хромосома: Х^ИУ — здоровий, Х^НУ — хво­рий на гемофілію.

Гетерогаметні організми, які в статевих хромосомах диплоїдного набору мають лише один алель гена, назива­ють гемізиготними.

Успадкування гемофілії можна проілюструвати прикла­дами.

1. Мати має кров з нормальним процесом згортання і гомозиготна за цією ознакою (Х^ИХ^Н), батько хворіє на ге­мофілію (Х^НУ):

Всі діти фенотипові здорові, але дочки гетерозиготні за

геном гемофілії, тобто є носіями цього алеля.

2. Мати — носій алеля гемофілії (Х^ИХ^Н), батько здоро­вий (Х^пУ):

У цьому разі всі дочки за фенотипом здорові, але поло­вина з них є носіями, серед синів — половина хворих на гемофілію.

Природно, що рецесивний алель гемофілії у гетерози­готному стані може зберігатись у жінок навіть упродовж кількох поколінь, доки знову не виявиться у когось із осіб чоловічої статі. Дочка, хвора на гемофілію, може народиться у родині, де мати гетерозиготна за цією ознакою (носій), а батько хворий на гемофілію. Оскільки ця хворо­ба рідкісна, таке поєднання малоймовірне.

Аналогічно успадковується дальтонізм, тобто аномалії зору, коли людина не розрізняє кольорів. Нормальне сприйняття кольорів зумовлене домінантним алелем, який локалізується в Х-хромосомі, його рецесивний алель у го­мозиготному стані призводить до виникнення дальтоніз­му. Звідси зрозуміло, чому дальтонізм значно частіше трап­ляється У чоловіків: у них лише одна Х-хромосома (гемі-зигота), і якщо в ній міститься рецесивний алель дальтоніз­му, він обов'язково виявиться. У жінок дві Х-хромосоми, вони можуть бути як гетерозиготними за цим геном, так і гомозиготними, але тільки в останньому разі вони страждатимуть на дальтонізм. Приклад розв'язування задач з цього розділу див. у додатку — задача 7.

Зчеплене успадкування. Вище було наведено прикла­ди успадковування ознак через статеві хромосоми. Носія­ми спадковості є також і аутосоми. Оскільки генів значно більше, ніж хромосом, то природно, що кожна хромосома несе велику кількість генів, які успадковуються разом. Гени, розміщені в одній хромосомі, називають групою зчеплення (див. мал. 19). У кожного виду організмів число груп зчеплення дорівнює числу пар хромосом, тобто у дрозофіли їх 4, у гороху — 7, у кукурудзи — 10 і т. д.

Встановлений Г. Менделем третій закон незалежного успадкування і комбінування ознак справедливий лише тоді, коли гени, які визначають ці ознаки, містяться в різних парах гомологічних хромосом (належать до різних груп зчеплення). Проте виявилося, що гени, які містяться в одній хромосомі, зчеплені не абсолютно. Під час мейозу гомо­логічні хромосоми близько підходять одна до одної, пере­плітаються, відбувається перехрещування і вони можуть обмінюватися своїми ділянками (мал. 22). Обмін ділянка­ми може відбутися в будь-якому місці. Чим далі один від одного розміщені гени в одній хромосомі, тим частіше між ними може відбутися перехре­щування і обмін ділянками.

У дрозофіли алелі генів, що ви­значають довжину крил (нормаль­ні А і короткі а) і забарвлення тіла (сіре В і чорне Ь), розміщені в одній парі гомологічних хромосом, тобто належать до однієї групи зчеплення.

22. Схема перехрещування хромосом

Якщо схрестити гомозиготних мух за рецесивними (ab//ab) і домі-

Нантними(AB//AB) проявами ознаки, то в першому поколінні

все потомство буде гетерозиготним (AB//AB). Для з ясуванпя,

які саме гамети утворює особина першого покоління, потрібно провести аналізуюче схрещування — схрестити гібридну особину першого покоління з гомозиготною за рецесивними проявами особиною, тобто чорною короткокрилою.

Якщо два гени різних алельних пар розміщені у різних хромосомах, то у дигетерозиготи (як уже зазначалося) чергується чотири типи гамет: 25 % гамет АВ, 25 % АЬ, 25 % аВ, 25 % аЬ, тобто при аналізуючому схрещуванні має бути чотири типи потомків: сірі довгокрилі, сірі короткокрилі, чорні короткокрилі, чорні довгокрилі у співвідношенні 1:1:1:1.

Однак взяті для прикладу гени містяться в одній групі зчеплення. Обидва домінантні алелі розміщені в одній із гомологічних хромосом, а рецесивні — у другій гомологічній хромосомі, тому гени А і В не можуть комбінуватися неза­лежно один від одного. У разі абсолютного зчеплення обох генів слід очікувати лише на два типи гамет — 50 % АВ і 50 % аЬ і появу у другому поколінні лише двох типів потомків: сірих довгокрилих і чорних короткокрилих. Так і трапляється в разі схрещування гібридного самця з гомози­готною рецесивною самкою. Пояснюють це тим, що у самця дрозофіли перехресту хромосом не спостерігається. Проте якщо схрестити гібридну самку з гомозиготним рецесив­ним самцем, то з'являться всі чотири типи мух, але з новим співвідношенням ознак, тобто сірих короткокрилих (ааВ_) і чорних довгокрилих (АЬЬ) буде значно менше, ніж сірих довгокрилих (А_В_) і чорних короткокрилих {ааЬЬ). Нові поєднання ознак виникають лише там, де під час утворення гамет відбувся перехрест. Отже, зчеплення генів порушується завдяки перехресту гомологічних хромосом.

Явище перехресту має велике значення для еволюції органічного світу і селекції. Завдяки перехресту хромо­сом можуть виникати нові комбінації генів (і кодованих ними ознак), розміщених не тільки у різних хромосомах, а й тих, які належать до однієї групи зчеплення.

Зчеплення генів, розміщених в одній хромосомі, і пере­хрест хромосом були відкриті генетиком Т. Морганом.

Нині вивчено групи зчеплення для багатьох видів організмів: дрозофіли, миші, кукурудзи, томатів. Відомі групи зчеплення для всіх хромосом людини.

Основні положення хромосомної теорії спадковості. Відкриті Т. Морганом закономірності, підтверджені і поглиблені згодом на численних об'єктах, відомі під загаль­ною назвою хромосомна теорія спадковості. Нижче наведено основні її положення.

1. Гени містяться у хромосомах. Кожна пара хромосом є групою зчеплення генів. Число груп зчеплення у кожно­го виду дорівнює числу пар хромосом.

2. Кожний ген у хромосомі займає певне місце (локус). Гени в хромосомі розміщені лінійно.

3. Між гомологічними хромосомами можуть відбувати­ся перехрест і обмін генами.

4. Частота перехресту прямо пропорційна відстані між генами. Чим далі розміщені гени, тим частіше відбувається перехрест. Приклад розв'язування задач з цього розділу див. у додатку — задача 8.

Новоутворення під час схрещування. Розвиток будь-яких ознак організму — це наслідок складних взаємодій між генами, точніше, між продуктами їхньої діяльності — білками, ферментами. Часто для виявлення ознаки по­трібна взаємодія ферментів, які кодуються двома різними генами. Так, у разі схрещування двох сортів горошку запашного з білими квітками гібриди першого покоління виявилися не білими, а червоно-фіолетовими. Новоутво­рення зумовлене тим, що для синтезу пігменту потрібні два різних ферменти, які кодуються різними домінантними алелями. У разі схрещування таких гібридних рослин відбувається розщеплення у співвідношенні 9: 7. Гене­тичним аналізом доведено, що генотипи вихідних сортів горошку з білими квітками були ААЬЬ і ааВВ. Гібриди першого покоління були гетерозиготними (АаВЬ). У дру­гому поколінні всі рослини з домінантними алелями обох генів мали червоно-фіолетове забарвлення, а рослини, що мали лише якийсь один із домінантних алелів (А_ЬЬ і ааВ_) і були гомозиготними за рецесивними генами (ааЬЬ), вия­вилися однотипними, білими.

Часом кожний із домінантних алелів може мати само­стійний вияв, проте разом вони дають новоутворення. Класичним прикладом цього може бути успадкування форми гребеня у курей. Домінантний алель А визначає розвиток трояндоподібної форми гребеня, другий домінант­ний алель В зумовлює розвиток горохоподібного гребеня,

рецесивні алелі (аЬ) кодують листкоподібний гребінь, a наявність двох домінантних алелів (АВ) забезпечує ново­утворення — горіхоподібний гребінь.

Типи взаємодії генів. Взаємодію генів і алелів можна подати такою схемою:

Домінування виявляється в тих випадках, коли один алель гена повністю приховує наявність іншого (за фенотипом при повному домінуванні гібриди подібні лише до одного з батьків). Проте, очевидно, найчастіше наявність рецесивного алеля якимось чином виявляється, і зазви­чай доводиться зустрічатися з неповним домінуванням різного ступеня.

Це пояснюється тим, що домінантний алель відповідає за активну форму білкафермента, а рецесивні алелі часто детермінують ті самі білки-ферменти, але зі зниженою ферментативною активністю. Це явище і ре­алізується у гетерозиготних форм у вигляді неповного домінування.

Наддомінування полягає в тому, що у домінантного алеля в гетерозиготному стані іноді спостерігається сильні­ший прояв, ніж у гомозиготному стані.

Кодомінування — прояв у гетерозиготному стані ознак, що детермінуються обома алелями. Наприклад, кожен з алелів кодує певний білок, І в гетерозиготному організмі синтезуються вони обидва. У такому разі біохімічними дослідженнями можна встановити гетерозиготність без проведення аналізуючого схрещування. Цей метод засто­совують у медико-генетичних консультаціях для виявлен­ня гетерозиготних носіїв генів, що зумовлюють хвороби обміну. За типом кодомінування у людини успадковуєть­ся четверта група крові.

Комплементарними називають взаемодоповнювальні гени, коли для формування ознаки потрібна наявність кількох неалельних (як правило, домінантних) генів. Цей тип успадкування дуже поширений у природі, У запаш­ного горошку колір віночка квітки зумовлений наявніс­тю двох домінантних генів (А_В_), при відсутності одного з них квітки білі. Тому при схрещуванні рослин з геноти­пами АаЬЬ і ааВВ, що мають білі віночки, у першому по­колінні рослини мають забарвлення, у другому поколінні розщеплення відбувається у співвідношенні 9 забарвле­них (А_В_) до 7 н-езабарвлених (ЗА_ЬЬ, ЗааВ_ і ХааЬЬ).

Подібно успадковується колір у папуг-нерозлучників (А_ЬЬ — жовті, ааВ_ — блакитні, А_В_ — зелені, ааЬЬ — білі).

Молекула гемоглобіну крові дорослої людини містить чотири поліпептидних ланцюги, сполучені із залізовміс­ним гемом. Для синтезу молекули гемоглобіну необхідна наявність двох комплементарних генів.

Епістаз — протилежна комплементарній взаємодія генів. Під епістазом розуміють пригнічення неалельним геном (епістатичним) дію іншого гена, який називають гіпостатичніш. Наприклад, у курей домінантний алель гена С зумовлює розвиток пігменту, але домінантний алель іншо­го гена / є його супресором, "пригнічувачем". Тому кури, навіть ті, що мають домінантний алель гена кольору, наявності супресора виявляються білими. Особини, що мають у генотипі гени І_С_, — білі, а з генотипом ііС__ — пігментовані. Отже, білий колір курей може бути зумов­лений як відсутністю домінантного алеля гена пігментації, так і наявністю домінантного алеля гена, що зумовлює явище епістазу (пригнічення) гена пігментації.

Полімерія. Різні домінантні неалельні гени можуть впливати на одну й ту саму ознаку, підсилюючи її прояв. Такі гени називають однозначними, або полімерними, а ознаки, що ними визначаються, — полігенними. У цьому разі два або більше домінантних алелів однаковою мірою впливають на розвиток однієї й тієї самої ознаки. Полі­мерні гени прийнято позначати однією літерою з цифро­вими індексами (А_и А₂,А₃).

Генотип як цілісна система. Наведені приклади ново­утворень у разі схрещування свідчать про те, що розвиток організму зумовлений складною взаємодією генів. Мож­ливо, що розвиток будь-якої ознаки пов'язаний з дією багатьох генів. Крім того, виявлено залежність кількох ознак від одного гена. Наприклад, у вівса забарвлення лусочок і довжина остюка насіння визначаються одним геном. У дрозофіли ген білого кольору очей одночасно впливає на колір тіла і внутрішніх органів, довжину крил, зниження плодючості, зменшення тривалості життя. Не виключено, що кожний ген є одночасно геном основної дії для "своєї" ознаки і модифікатором для інших ознак. Отже, фенотип — це результат взаємодії генів усього ге­нотипу із зовнішнім середовищем в онтогенезі особини. Склалася ця цілісна система у процесі еволюції органіч­ного світу, виживали лише ті організми, в яких взаємодія генів дала найсприятливішу реакцію в онтогенезі.

Цитоплазматична спадковість. Основна роль у пере­даванні спадкових властивостей належить хромосомам. З ними пов'язані закономірності, відкриті Г. Менделем і Т. Морганом. Проте багато органел цитоплазми містить ДНК (пластиди, мітохондрії). Вони здатні до авторепро­дукції і з їхньою ДНК може бути пов'язана передача по-захромосомної, цитоплазматичної спадковості.

Є сорти ротиків, нічної красуні та деяких інших рос­лин, у яких поряд із зеленими листками трапляються стро­каті з білими плямами — ділянками, позбавленими хло­рофілу. Ознака строкатості передається тільки по мате­ринській лінії, через пластиди.

У кукурудзи є сорти з чоловічою стерильністю, яка пе­редається винятково через цитоплазму жіночих статевих клітин. Сорти кукурудзи, що характеризуються чоловічою стерильністю, широко використовують у сільському гос­подарстві під час лінійних схрещувань. Внаслідок відсут­ності власного пилку у цих ліній неможливе самозапи­лення, тому завдяки перехресному запиленню отримують гібрид з підвищеною врожайністю (див. "Гетерозис"). Якою саме органелою передається чоловіча цитоплазматична стерильність у кукурудзи, ще не встановлено.

Значення генетики для медицини. Закономірності ус­падкування ознак єдині для всіх організмів. Вивчення їх у людини пов'язано з певними труднощами. Цілком зро­зуміло, що на людині неможливо ставити експерименти. Повільна зміна поколінь, невелика кількість дітей у кожній родині також гальмують вивчення генетики людини.

Генетику людини вивчають такими методами: генеало­гічним, близнюковим, цитологічним.

Генеалогічний метод полягає у складанні родоводу. Цим методом встановлено, наприклад, що карий колір очей домінує над блакитним, наявність ластовиння — над його відсутністю, здатність краще володіти правою рукою над здатністю краще володіти лівою рукою тощо. Цим мето­дом встановлено також здатність передавати у спадок деякі хвороби.

Близнюковий метод полягає у вивченні розвитку ознак

близнят. Відомо, що у людини близнята бувають двох категорій: різнояйдеві та однояйцеві. Різнояйцеві розви­ваються з різних яйцеклітин, кожна з яких запліднена "своїм" сперматозооном. Такі близнята можуть бути як однієї, так і різних статей. Вони схожі між собою не більше, ніж звичайні брати і сестри. Оскільки вони розвиваються в однакових умовах, то всі відмінності між ними зумов­лені генотипом. Однояйцеві близнята розвиваються з однієї зиготи, яка розділилася на два фрагменти на певних ета­пах розвитку зародка. Вони обов'язково однієї статі і на­стільки подібні один до одного, що їх важко розпізнають навіть батьки. Всі відмінності між ними зумовлені факто­рами середовища, а подібність — генотипом. Цей метод часто дає змогу встановити, яка роль спадковості і середо­вища у розвитку різних ознак, а також захворювань. На­приклад, на кір хворіють як однояйцеві, так і різнояйцеві близнята, отже, ця хвороба цілком зумовлена факторами середовища, тобто залежить від потрапляння в організм збудника хвороби. На туберкульоз і дифтерію можна за­хворіти в разі потрапляння в організм збудника, але в ри­зику захворіти велику роль відіграє і генотип. Зазвичай, якщо на таку хворобу захворів один із однояйцевих близ­нят, то часто захворює і другий. У різнояйцевих такої за-кономірностд немає. Групи крові цілком зумовлені спад­ковістю, вони завжди однакові в однояйцевих близнят.

Цитологічний метод полягає у вивченні хромосомних комплексів. З цією метою зазвичай використовують лей­коцити у мазках крові. Цим методом встановлено низку мутацій, які призводять до тяжких захворювань. Наприк­лад, коли в диплоїдному наборі хромосом виявиться одна зайва хромосома із 21-ї пари (47 замість 46), то це призве­де до розвитку хвороби Дауна. Такі хворі мають малий розмір голови, вузький розріз очей, плоске обличчя і різко знижений інтелект. Виявлено і багато інших хвороб, по-в язаних з порушенням кількості і структури хромосом.

Встановлено, що близько 4 % немовлят мають спадкові хвороби або вади в будові тіла. В разі ранньої діагностики спадкової хвороби можна домогтися усунення або послаб­лення її впливу на розвиток організму. Деякі хвороби, пов язані із зміною числа хромосом, лікують гормонами. озвитку деяких спадкових хвороб можна запобігти спе­ціальною дієтою. Приблизно в одному випадку на десять | місячновонароджених дитина має спадкову хворобу, повязану з відсутністю ферментів, які необхідні для засвоєння молочного цукру. Якщо діагноз буде поставлено несвоєчасно і дитину годувати грудним молоком, у неї розвинеться недоумкуватість. Якщо ж діагноз поставлено вчасно і дитина переведена на штучне вигодовування, вона розвиватиметься нормально. З цього прикладу можна зро­бити висновок, що поява спадкової хвороби не фатальна. На жаль, слід зазначити, що при цьому хоча хвороба й не фатальна, однак це призводить до зростання кількості не­бажаних алелів у популяції. Звідси випливає важливість завдання медицини й охорони здоров'я — вивчення спадко­вих хвороб, розроблення методів їх профілактики, діагнос­тики і лікування. Особливо великого значення слід нада­вати розробці методів профілактики спадкових хвороб.

Нині у великих містах нашої країни створено медико-генетичні консультації. Це одна із форм профілактики спадкових хвороб, куди можуть звернутися за порадою здорові батьки дітей, що мають якісь дефекти, або хворі на спадкові хвороби; батьки, один з яких хворіє на спадкову хворобу; здорові батьки, що мають родичів з дефектом розвитку або хворих на спадкові хвороби; подружжя, які перебувають у кровноспорідненому шлюбі, та ін.

Профілактика спадкових хвороб спрямована також на ос­лаблення дії мутагенних факторів: зменшення опромінення природними і штучними джерелами, зниження вмісту хіміч­них мутагенів у навколишньому середовищі (промислових відходів, речовин побутової хімії, пестицидів). Слід нагадати, що хімічні речовини (алкоголь, нікотин, наркотики), потрап­ляючи в організм, можуть змінювати нормальну послідовність нуклеотидів у ДНК і структурі хромосом, порушувати процес розподілу хромосом під час мейозу. Це може призвести до виникнення спадкових хвороб і аномалій розвитку.

Контрольні запитання і завдання

1. Схарактеризуйте генетику як науку.

2. Дайте визначення явищ спадковості і мінливості.

3. Який зв'язок генетики з сільським господарством і меди­циною?

4. Які гени називають алельними? Як виникли алельні гени?

5. Дайте визначення понять "гомозигота", "гетерозигота", "гено­тип", "фенотип".

6. У чому суть гібридологічного методу?

7. Які основні закономірності спадкування встановив Г. Мендель?

8. Які стани ознаки називають домінантними і рецесивними?

9. Дайте характеристику моногІбридного та дигібридяого схре­щування.

10 Скільки типів гамет утворює гомозиготна особина у разі мо­ногІбридного та дигіОридного схрещування?

11 Скільки типів гамет утворюють гетерозиготи за однією озна­кою?

12 Скільки типів гамет утворює гетерозиготна особина за двома ознаками?

13. Скільки утвориться генотипів і фенотипів у другому поколінні в разі мово- та дигібридиого схрещування?

14. Поясніть, чому особини, які мають домінантні стани ознаки, можуть мати різний генотип, а рецесивні — одноманітні за генотипом.

15. Що таке аналізуюче схрещування?

16. Чому закономірності спадкування мають статистичний ха­рактер?

17. Дайте цитологічне пояснення розщеплення ознак у другому

ПОКОЛІННІ.

18. Сформулюйте закон незалежного спадкування ознак та дай­те йому цитологічне пояснення.

19. Побудуйте решітку Пеннета для чотиригібридного схрещу­вання.

20. Який хромосомний механізм генетичного визначення статі?

21. Як успадковуються гемофілія і дальтонізм?

22. Дайте цитологічне пояснення зчепленого успадкування.

23. Дайте характеристику цитоплазматичної спадковості.

24. У чому складність вивчення спадковості у людини? Дайте характеристику методів вивчення спадковості у людини.

Закономірності мінливості

Живий організм завжди перебуває в тісному взаємо­зв'язку з навколишнім середовищем, під впливом фак­торів якого виявляється одна з найважливіших властиво­стей організму — його мінливість. Саме вона забезпечує різноманітність організмів у процесі еволюційного розвит­ку. Якщо в процесі мінливості відбувається зміна геноти­пу, то ознака, що виникла у відповідь на п,ю зміну, успад­ковується і виявляється у наступних поколіннях. Таку мінливість називають генотиповою, мутаційною, спадковою, иевизначеною. Якщо ж зміни організму, що виникли У відповідь на вплив навколишнього середовища, не торкну­лися генотипу, а лише викликали більш-менш значні змі­ни фенотипу, то йдеться про фенотипову, модифікаційну, неспадкову, визначену мінливість. Такі зміни не успад­ковуються. Порівняння цих двох типів мінливості наве­дено в табл. 2.

Вплив умов зовнішнього середовища на розвиток і ви­явлення ознак. Модифікаційна мінливість. Розглянемо

Таблиця 2. Порівняння модифікаційної та мутаційної мінливостей

Зміни, що виникли внаслідок модифікаційної мінливості	Зміни, що виникли внаслідок мутаційної мінливості
Потомками не успадкову­ються   Пов'язані тільки з феноти­пом і на генотип не вплива­ють З'являються масово   Формуються під прямим впливом середовища, мають спрямований характер   Мають пристосувальний ха­рактер	Потомками успадковуються Пов'язані з перебудовою в спадко­вому апараті (генах, хромосомах) З'являються лише в окремих осо­бин Мають неспрямований характер; одні й ті самі мутації можуть ви­никати в результаті дії різних фак­торів і, навпаки, під впливом одно­го фактора виникають різні мутації Пристосувального характеру не ма­ють; можуть бути шкідливими, ней­тральними, корисними

приклад. У кімнатної рослини первоцвіту китайського за звичайних умов за температури від 15 до 20 °С квітки мають червоне забарвлення. Однак, якщо рослину з чер­воними квітками перенести у приміщення з підвищеною вологістю і температурою ЗО—35 °С, то нові квітки мати­муть білий колір, а в разі повернення рослини у попередні умови знову з'являться червоні квітки. Це означає, що одні й ті самі спадкові властивості виявляються по-різно­му залежно від умов, в яких відбувається реалізація цих властивостей.

Кролі гімалайської породи мають білу шерсть і лише вуха, ніс, лапи і хвіст чорного кольору (іноді бурого). Якщо на спині кролика виголити або вищипати частину білої шерсті й утримувати його на холоді, нова шерсть виросте чорною. Навпаки, на частинах тіла, які мають темну шерсть, за підвищеної температури можуть відрости білі волоси­ни (мал. 23). Подібний результат отримано в дослідах на сіамських котах. У них переважає жовтувате забарвлення, але вуха, ніс, лапи, хвіст чорного кольору. Змінюючи тем­пературу середовища, вдається і у таких котів домогтися темного забарвлення шерсті на всіх частинах тіла або білої на тих його частинах, які зазвичай мають чорний колір. Було проведено серію експериментів над рослинами, що належали до 120 видів. Кожний екземпляр рослин розрізали на дві однакові частини. Одну частину вирощували в умовах теплого м'якоїго клімату, а другу — високо в горах. Результа-

Мал. 23. Феаотнпова зміна забарв­лення шерсті гімалайського кроли­ка під впливом температури:

/ — кролик, який виріс за звичайної температури середовища (близько 20 °С); 2 — кролик, який виріс за висо­кої температури середовища (близько 32 °С); 3 — кролик, у якого на спині виголена частина шерсті і шкіра охо­лоджувалася під стерильною пов'яз­кою; 4 — кролик з пігментованою шер­стю на ділянці тіла, яка охолоджува­лась

Мал. 24. Земляна груша:

1 — виросла на рівнині; 2 — виросла в горах (а — у тому самому масштабі, що й на

рівнині, б — у збільшеному масштабі)

ти дослідів були такими (на прикладі земляної груші). Стеб­ло земляної груші, яка виросла на рівнині, було високим, а вирощеної в горах — дуже низеньким і мало вигляд розет­ки, притисненої до землі (мал. 24). Така зміна форми стеб­ла — результат пристосування до суворих умов високогір'я. Якщо насіння обох рослин висівати в однотипних умовах, вони дадуть рослини з однаковим фенотипом незалежно від того, яким був фенотип їхніх батьків. Отже, під впливом зовнішніх умов зміни у фенотипі не спричинюють змін гено­типу. Навіть на одній рослині листки, які виросли у різних Умовах, мають різну форму (явище гетерофілії, мал. 25).

Мал. 25. Вплив середовища на форму листків:

1 — стрілолист (у воді листки лінійні, на поверхні води — кулясті, над подою — стрілоподібні); 2 — підводні і надводні листки жовтцю водя­ного; 3 — гетерофілія у череди

Наведені приклади підтверджують, що успадковуються не готові ознаки, а певний тип реакції генотипу на вилив зовнішнього середовища. Поява цих модифікацій пов'я­зана з тим, що умови середовища впливають на фермента­тивні реакції організму, що росте, і певною мірою зміню­ють перебіг їх. Цим, зокрема, можна пояснити модифікації, описані вище для первоцвіту, кролів та інших організмів.

Дата добавления: 2015-05-23