Основні закономірності спадковості 3 страница

Слід підкреслити, що всі модифікаційні зміни не пере­даються у спадок, оскільки вони не стосуються генотипу, а лише фенотипу.

Діапазон, в якому залежно від умов зовнішнього середо­вища може змінюватися фенотипове виявлення генотипу, називають нормою реакції. Норма реакції, яка лежить в основі модифікаційної мінливості, формувалась історично в результаті природного добору. Виживали ті організми, в яких під впливом середовища відбувалися фенотипові зміни, що сприяли їх існуванню. Отже, норма реакції відпо­відає умовам життя, є пристосувальною.

Дуже демонстративні у цьому плані листки жовтцю водяного. Ця рослина росте як у воді, так і на березі. Іноді лише частина рослини занурена у воду. Над водою лист­ки мають широкі пластинки із слабко розрізаними края-

ми; листки цієї самої рослини під водою дуже розчлено-вані Щ° запобігає їхньому пошкодженню течією води. Якщо

ж зумисно витримувати частину листкової пластинки під водою, а іншу над водою, то надводна частина листка буде нерозчленованою, а підводна набуде глибоких вирізів.

На чистопородних кроленятах одного приплоду було по­ставлено такий експеримент. Частину кроленят щедро годували, решта ж отримували мінімальний раціон. До­рослі кролі відрізнялися між собою. Проте як би не году­вали кроленят із першої групи, більшими за певну вели­чину вони не ставали, і навпаки, як би мало не годували тварин із другої групи, меншими за певні розміри вони також не ставали. Крайні величини росту і тут залежать від норми реакції того генотипу, який тварини дістали у спадок. Отже, будь-яка ознака зумовлена генотипом, але його фенотипове виявлення може змінюватися під впли­вом умов середовища в межах норми реакції генотипу за цією ознакою.

Норма реакції для різних ознак може бути широкою і вузькою. Так, якщо корову годувати певною кількістю підібраних за якістю кормів, то можна досягти значного підвищення надоїв. Складніше завдання — досягти за допомогою поліпшення годування навіть невеликої зміни вмісту жиру в молоці, оскільки норма реакції цієї ознаки незначна. Вивчення норми реакції і характеру дії різних факторів середовища на реалізацію певних генотипів роз­криває можливості керування онтогенезом і, зокрема, про­дуктивністю тварин і рослин у досить широких межах.

Під час вивчення модифікаційної мінливості генетики мають справу з генетично однорідним матеріалом, що розвивається під впливом змінних умов зовнішнього середо­вища. Це спричинює те, що окремі організми мають різні параметри (кількісні) тієї чи іншої ознаки. Отже, у разі вивчення закономірностей модифікаційної мінливості завдання зводиться до вивчення закономірностей у масі ви­падкових явищ. Для цього використовують методи мате­матичної статистики.

Статистичні закономірності модифікаційної мінливості. Варіаційний ряд. Зміни багатьох ознак піддаються кількісно­му вивченню. Так, зріст і маса тіла людини однієї статі і вікУ, довжина листків якогось дерева, маса насіння квасолі та інших рослин, молочність великої рогатої худоби, несучість курей і багато інших ознак можна оцінити кількісно.

Як приклад розглянемо число реберець на черепашці морського молюска серцевидки їстівної. Підрахунком

Мал. 26. Графік мінливості (варіаційна крива) числа реберець на черепашці мо­люска серцевидки їстівноїреберець у 100 особин було виявлено, що їх чис­ло коливається від 19 до 26. Якщо підрахувати, скільки особин має те чи інше число реберець на черепашці і записати цічисла у порядку зростання (або спадання), то дістанемоваріаційний ряд:

Число реберець

(розмір ознаки v) 19 20 21 22 23 24 25 26

Кількість особин з даним

числом реберець

(кількість варіант р) 2 4 11 21 26 16 13 7

де — знак суми; V — варіанти (розмір ознаки); р — частота зустрічальності; п — загальна кількість дослі­джених особин у варіаційному ряді.

Обчислимо за цією формулою середню величину для наведеного прикладу:

Отже, середнє число реберець на черепашці молюска дорівнює 23. У цьому разі воно збігається з найчастіше зустріваною варіантою (26 разів із 100). Такий збіг не обо­в'язковий, проте ці величини зазвичай мало відрізняють­ся одна від одної.

Якими ж причинами зумовлений такий розподіл варі­ант у варіаційному ряді? Це наслідок неоднорідності факторів зовнішнього середовища, які викликають зміни в межах норми реакції. На організми діють як сприятливі, так і несприятливі фактори. Поєднання їх випадкове. В основі випадкових явищ лежать специфічні закономірності, які виявляються лише в разі великої кількості варіант. Ці закономірності називають статистичними, або зако­номірностями множинних причин. Вони вивчені матема­тично з позицій теорії ймовірності. За цією теорією, по­єднання тільки сприятливих або тільки несприятливих умов трапляється рідко. Тому більшість організмів мають величину ознаки середню або близьку до середньої. Організмів із значними відхиленнями ознак від середніх величин у природі мало. Це можна чітко простежити за варіаційною кривою.

Генотипову (або спадкову) мінливість прийнято поді­ляти на комбінативну і мутаційну.

Комбінативна мінливість пов'язана з отриманням но­вих комбінацій генів у генотипі. Досягається це в резуль­таті трьох процесів: незалежного розходження хромосом під час мейозу; випадкового сполучення їх під час заплід­нення; обміну генами в гомологічних хромосомах у разі перехресту. Самі по собі гени внаслідок цього не зміню­ються, проте нові їхні сполучення зумовлюють появу організмів з новими фенотипами.

Ч. Дарвін встановив, що багато сортів культурних рос­лин і порід свійських тварин з'явилися завдяки гібриди­зації предків. Він надавав великого значення комбіна-тивній мінливості, оскільки їй, поряд з добором, належить важлива роль в утворенні нових форм як у природі, так і в народному господарстві.

Слід підкреслити, що біологічне значення статевого роз­множення полягає у можливості отримання нових комбі­націй спадкової інформації. Саме тому статеве розмно­ження так поширене в природі, й, отже, ця мінливість має велике значення для еволюції.

Мутаційна мінливість. Процес мейозу супроводжуєть­ся не лише комбінуванням генотипу, а й значною реорга­нізацією окремих генів — мутаціями. Мутації виника­ють раптово, стрибкоподібно й іноді різко відрізняють організм від вихідної форми.

Рослинникам і тваринникам спадкові зміни були відомі Давно. Деякі з них описав Ч. Дарвін у праці "Про мінли­вість домашніх тварин і культурних рослин (1868). Мутаційній мінливості присвятили свої праці С. І- Коржинський (1899) і де Фріз (1901). Останньому належить термін "мутації".

Мутації відомі у всіх класів тварин, рослин, грибів, бак­терій, вірусів. З мутаційною мінливістю пов'язана еволюція — процес утворення нових видів, сортів і порід. За характером змін генетичного апарату розрізняють мутації, зумовлені як зміною числа хромосом (геномні) та їхньої структури (хромосомні), так і змінами молекулярної струк­тури гена (генні, або точкові, мутації).

Збільшення числа хромосом, кратне гаплоїдному набо­ру (Зл, 4л і т. д.), називають поліплоїдією. Виникнення поліплоїдів пов'язане з порушенням мейозу. Поліплоїдію широко використовують у селекції. Детальніше вона буде розглянута нижче.

Зміни в будові хромосом виникають у результаті того, що під час поділу клітини окремі ділянки хромосом можуть відриватися і губитися або приєднуватися до іншої гомологічної чи не гомологічної хромосоми. Це також спричинює зміни спадкових властивостей.

Більшість мутацій, з якими пов'язані еволюція органіч­ного світу і селекція, — генні мутації. Вони є наслідком змін ділянок молекули ДНК, перестановки нуклеотидів, випадання окремих із них або вмонтування нового нукле-отиду.

Мутації можуть виникати у будь-яких клітинах, тому розрізняють мутації соматичні і генеративні (у статевих клітинах). Біологічне значення цих мутацій нерівнознач­не і пов'язане з характером участі їх у розмноженні орга­нізмів.

Під час поділу соматичної клітини після виникнення мутації нові властивості передаються її потомкам. Тому в разі вегетативного розмноження нова ознака, що виникла внаслідок мутації в соматичній клітині, може зберігатися у потомків. Якщо у рослини мутаційні зміни відбулися в клітині, з якої утворюється брунька, а потім пагін, то ос­танній нестиме нові властивості. Так, на кущі чорної смо­родини може з'явитися гілка з білими ягодами. Із сома­тичної мутації на яблуні Антонівці звичайній І. В. МічурІн вивів новий сорт — Антонівку півторафунтову.

Під час статевого розмноження ознаки, які з'явилися внаслідок соматичних мутацій, потомкам не передаються і в еволюції жодної ролі не відіграють. Проте в індивіду­альному розвитку вони можуть впливати на формування ознаки: чим раніше (наприклад, до формування бласту-

ли) виникне соматична мутація, тим більшою виявиться ділянка, клітини якої несуть цю мутацію. Такі особини називають мозаїками. Мозаїками, наприклад, є люди, в яких різний колір правого і лівого ока, або тварини певної масті, в яких на тілі з'явились плями іншого кольору.

Якщо мутації відбуваються у клітинах, з яких розвива­ються гамети, або у статевих клітинах, то нова ознака вия­виться у найближчому або у наступних поколіннях. Спо­стереження довели, що майже всі мутації шкідливі для організму. Це пояснюють тим, що в організмі функціону­вання всіх органів добре збалансоване між собою і з зов­нішнім середовищем. Порушення існуючої рівноваги зазви­чай призводить до зниження життєздатності або до заги­белі організму. Мутації, які негативно впливають на жит­тєдіяльність, називають семілетальними, або напівлеталь-ними. Мутації, не сумісні з життям, називають летальними. Проте незначна частина мутацій може виявитись корис­ною. Такі мутації створюють матеріал для еволюції, а та­кож для селекції цінних порід свійських тварин і культур­них рослин. Можливі види мутацій подано нижче.

1. За змінами спадкового Зміни числа хромосом {геномні)

апарату Перебудова хромосом (хромосомні)

2. За характером клітин, Соматичні

в яких відбулися зміни Генеративні

3. За впливом на Шкідливі (летальні, напівлегальні,

Життєздатність стерильні)

Корисні (матеріал для добору)

Нейтральні

4. За причинами, що зумо- Спонтанні (природні)

вили зміни Індуковані

Частота мутацій. Мутація кожного окремого гена — явище досить рідкісне. Вважається, що у людини в серед­ньому кожний окремий ген мутує з частотою 0,00005 на покоління. Проте оскільки генів дуже багато (у людини, можливо, кількасот тисяч), то та чи інша мутація трап­ляється не так рідко. Встановлено, що у дрозофіли близь­ко 5 % гамет мають мутовані гени.

Накопичення мутацій у популяціях. Генетичний ван­таж. Отже, зрозуміло, що в кожному поколінні мутуе знач­на кількість генів. Еволюція організмів пов'язана із замі­ною одних генотипів іншими завдяки природному добору, в основі якого лежить мінливість (мутації) і спадковість. Мутації, змінюючи гени, дають матеріал для перерозподілу генетичної інформації, а також для добору. Більшість мутацій шкідливі. Деякі з мутацій за тих умов, у яких існує дана популяція організмів, виявляються більш-менш нейтральними. Незначна частина мутацій якоюсь мірою корисна для життя організму, для існування виду. Домі­нантні мутації (алелі) починають контролюватися добором уже в першому поколінні, і їхня частота в популяції швидко зростає. І тут же добором усуваються організми, що є носіями домінантних летальних генів. Домінантні алелі, які частково знижують життєдіяльність або плодючість, деякий час зберігатимуться у популяції, але поступово і вони повністю зникають (елімінують). Рецесивні мутації можуть перебувати у популяції в прихованому стані. Вони починають контролюватися добором тільки після того, як досягнуть у популяції певної частоти прояву, почнуть переходити в гомозиготний стан. Гомозиготний організм за цим геном матиме інший фенотип, тобто відбу­деться вищеплення мутації. Елімінація шкідливих рецесивних алелів відбувається значно повільніше, ніж домі­нантних, а повна елімінація шляхом добору, можливо, і не досягається. Нові мутації, як правило, рецесивні, у гетеро­зиготному стані не виявляються. Накопичення мутантних алелів створює комбінативну мінливість, яка зумов­лює генетичну різноманітність природних популяцій. Отже, виникає генетичний вантаж. Для виду генетичний вантаж корисний, він забезпечує його існування і удоскона­лення. У разі зміни умов вид завжди має мобілізаційний резерв, або резерв спадкової мінливості.

Залежність мутаційного процесу від умов середови­ща. Експериментальне отримання мутацій. Мутації поді­ляють на спонтанні та індуковані. Спонтанними назива­ють мутації, що виникають під впливом невідомих при­родних факторів, індукованими — мутації, спричинені спе­ціально спрямованими діями, які інтенсифікують мута­ційний процес.

Фактори, що здатні індукувати мутаційний процес, діста­ли назву мутагенних. До мутагенних факторів належать деякі хімічні сполуки та види випромінювання.

Експериментально доведено, що з хімічних сполук му­тагенну дію виявляють формалін, етиленімін, іприт та ба­гато інших. У лабораторних умовах радіаційний мутаге­нез отримують під дією рентгенівських променів. Часто використовують гамма-промені, джерелом яких зазвичай є радіоактивний кобальт. Мутагенні фактори широко ви­користовують у селекційній практиці, оскільки вони дають широкий спектр мутацій — матеріал для штучного добору.

Є всі підстави вважати, що причиною спонтанних мутацій є ті самі мутагенні фактори, які використовують і в експерименті. Останнім часом доведено також мутагенну дію вірусів. Спонтанні мутації — матеріал для природного добору.

Забруднення природного середовища мутагенами та Його наслідки. Життя сучасного суспільства пов'язане з широким застосуванням у промисловості, сільському господарстві і побуті багатьох хімічних сполук. Усе більше використовується атомна енергія. У зв'язку з цим необ­хідний контроль, щоб не допустити накопичення у навко­лишньому середовищі мутагенних факторів, які можуть загрожувати спадковості людини та інших організмів. Науковим комітетом ООН з радіації встановлено, що для людини дозою рентгенівських і гамма-променів, яка подвоює кількість природних мутацій, є (129.,.387) • 10~⁴ Кл/кг(50— 150 Р). Звідси зрозуміло, наскільки небезпечним є безкон­трольне підвищення радіаційного фону навколишнього середовища, небезпечне не лише використання, а й випро­бування ядерної зброї.

Людство є свідком тяжких мутагенних наслідків хімічної війни США проти В'єтнаму з 1961 до 1971 р. Хромосомні мутації відмічаються упродовж трьох деся­тиліть не лише у дітей в'єтнамців, а й у дітей американ­ських ветеранів, які побували у зонах хімічних атак в Індо­китаї.

Закон гомологічних рядів спадкової мінливості (за­кон Вавилова). Відомо, що мутагенез відбувається в різних напрямах. Проте ця різноманітність підпорядкована певній закономірності, яку виявив у 1920 р. М. І. Вавилов. Порів­нянням ознак різних сортів культурних рослин і близь­ких до них диких видів було виявлено багато спільних спадкових змін. Це дало М. І. Вавилову змогу сформулю­вати закон гомологічних рядів у спадковій мінливості: генетично близькі види і роди (пов'язані між собою єдністю походження) характеризуються подібними ря­дами у спадковій мінливості з такою закономірністю, Що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна перед­бачити існування паралельних форм інших видів і родів.

Проілюструємо це на прикладі (мал. 27). У колоскових злаків — м'якої і твердої пшениць і ячменю — відомі форми з довгими і короткими остюками і без остюків, а з опуклостями на їх місці. У вівса, пшениці та ячменю ко-

Мал. 27. Гомологічні ряди мінлицості за остюками:

1 — 4 — м'яка пшениця; 5-8 - тверда пшениця; 9-12 – шестирядний ячмінь

Форми з довгими(1,5,9) і короткими(2,6,10)_ острюками, здуті(3,7,11) і без острюків(4,8,12)

лоски бувають забарвлені в три основних кольори: черво­ний, чорний і білий.

Ще М. І. Бавилов зазначав, що гомологічні ряди часто виходять за межі родів і навіть родин. Короткопалість відмічена у багатьох рядів ссавців. Вона трапляється у великої рогатої худоби, овець, собак, людини. Альбінізм спостерігається у всіх класів хребетних.

Коли був сформульований закон гомологічних рядів, озима форма твердої пшениці ще не була відома. Однак існування її передбачалося. Через кілька років таку фор­му було виявлено в Туркменії.

У злаків — пшениці, ячменю, вівса, кукурудзи —існу­ють голі і плівчасті зерна. Перша форма не була відома, але існування її передбачалось. І вона була знайдена.

Закон гомологічних рядів дає змогу передбачити мож­ливість появи мутацій, ще не відомих науці, які можна використовувати у селекції для створення нових цінних для народного господарства форм.

Контрольні запитання і завдання

1. Дайте визначення генотипової і фенотипової мінливості.

2. Дайте порівняльну характеристику модифікаційної та мута­ційної мінливості,

3. Що таке норма реакції? Наведіть приклади.

4. Чи успадковуються ознаки, які виникли у межах норми ре­акції?

5. Дайте характеристику статистичних закономірностей мо­дифікаційної мінливості. Назвіть основні константи варіа­ційного ряду.

6. У чому полягає комбінативна мінливість?

7. Дайте класифікацію мутаційної мінливості.

8. Дайте характеристику поліплоїдії.

9. Яка роль в еволюції органічного світу і в селекції соматич­них і генеративних мутацій?

10. Назвіть причини індукованих і спонтанних мутацій. Наведіть

приклади мутагенів. 11. Дайте характеристику закону гомологічних рядів.

Дата добавления: 2015-05-23