Розмноження та індивідуальний розвиток організмів 2 страница

Запліднення — це процес злиття ядер сперматозоона та яйцеклітини і відновлення диплоїдного набору хромосом. Запліднену яйцеклітину називають зиготою. Зигота утворюється лише в разі проникнення сперматозоона в яйцеклітину.

Цей процес у різних організмів здійснюється по-різно­му. У ссавців проникнення сперматозоона в яйцеклітину супроводжується розчиненням її оболонки за допомогою різних ферментів, які виділяє сперматозоон. У багатьох комах яйцеклітини мають щільну оболонку і сперматозоон проникає крізь невеликі отвори в ній. У деяких водя­них організмів на поверхні яйцеклітини в місці контакту із сперматозооном утворюється невеликий сприймальний горбик, який згодом втягується всередину разом із сперматозооном. Зазвичай у цитоплазму яйцеклітини прони­кає лише головка сперматозоона з мітохондрією і центріолею, а хвіст залишається зовні. Оболонка головки розчиняється, ядро набухає до розмірів ядра яйцеклітини. Далі ядра зближуються і зливаються. Іноді в яйцеклітину од­ночасно проникає кілька сперматозоонів, проте ядро яй­цеклітини зливається з ядром одного з них, а інші розсмоктуються. У зиготі всі хромосоми стають парними: в кожній парі гомологічних хромосом одна хромосома на­лежить яйцеклітині, друга — сперматозоону. Це явище має велике значення для еволюції. Організм, що розвивається із зиготи, характеризується більшим діапазоном комбінованої мінливості (див. "Закономірності мінли­вості"), а звідси ширші можливості пристосування попу­ляції до мінливих умов зовнішнього середовища за раху­нок природного добору.

Подвійне запліднення характерне для квіткових рос­лин (див. "Ботаніка", мал. 57).

Розвиток зародка. Після утворення зиготи розпочи­нається індивідуальний розвиток організму, в якому роз­різняють ембріональний (зародковий) і постембріональний (після зародковий) періоди.

У деяких організмів (бджоли, попелиці) ембріональний розвиток може відбуватися без запліднення, тобто без зиготи. Це явище дістало назву партеногенезу, У цьому разі утворюються організми з галоїдними (наприклад, самці бджіл) або диплоїдними наборами хромосом у результаті злиття ядер після першого поділу або подвоєння хромосом без наступного поділу клітини. Із незапліднених яйцеклітин нові організми можуть розвиватися в природних умовах або під впливом різних штучно створених умов (штучний партеногенез). За допомогою такого партеногенезу в певних умовах можна отримати навіть таких хребетних тварин, як жаби, тритони, індики.

Розвиток зародка у покритонасінних рослин значно відрізняється від розвитку вищих тварин. Це пов'язано, по-перше, з тим, що у цих рослин відбувається подвійне запліднення, після якого розпочинається розвиток як зародка насінини, так і поживного матеріалу — ендосперму (див. мал. 58).

По-друге, у вищих тварин у період розвитку зародка формуються всі тканини і більшість органів, властивих Дорослому організму, а у зародків насіннєвих рослин утворюються лише зачатки основних вегетативних органів —. кореня, пагона. Повне формування всіх органів, у тому числі таких важливих, як квітки, відбувається в після зародковому періоді. Початкові етапи розвитку зародка й ендосперму у покритонасінних рослин див. у розділі "Ботаніка".

Індивідуальний розвиток організму називають онтогенезом. Перший етап онтогенезу (мал. 17) — ембріональний розвиток — у свою чергу, можна поділити на кілька періодів: дроблення, гаструляція, формування тканин і органів зародка.

Дроблення. Після запліднення яйцеклітина ділиться на дві клітини, або два еластомери, однакової величини. Перший поділ яйцеклітини відбувається в площині меридіа­на. Потім кожний із еластомерів одночасно знову ділить­ся також у площині меридіана, й утворюються чотири клітини однакової величини, кожна з яких несе в собі повний набір інформації про новий організм. Ці еластомери, якщо їх відділити один від одного, дадуть чотири окремих організми. Таке явище іноді спостерігається в нормі з утворенням двох або чотирьох одно яйцевих близ­нят. Наступний поділ відбувається вже в площині еквато­ра — утворюється вісім клітин. Після цього меридіональні й екваторіальні поділи чергуються, утворюється 16, 32, 64 еластомери, які щільно прилягають один до одного.

Число клітин збільшується внаслідок мітозу, але, на відміну від звичайних соматичних клітин, інтерфаза дуже коротка і еластомери не ростуть, а з кожним наступним поділом зменшуються, тому цей процес і називають дроб­ленням. У цей час зародок за розмірами майже такий са­мий, як і зигота.

Дроблення може бути повним (у яйці мало жовтка — ланцетник) і неповним (у яйці багато жовтка — птахи, риби). У разі неповного дроблення ділиться лише диск цитоплазми з ядром, а сам жовток не дробиться.

Стадії бластули і гаструли. Як правило, коли кількість еластомерів досягає 64, всередині зародка утворюється не­велика порожнина (бластоцель), заповнена рідиною. У про­цесі подальшого зростання числа клітин порожнина збіль­шується, а всі клітини розміщуються на поверхні зародка в один шар. Це і є бластула. Далі поділ клітин уповіль­нюється, інтерфаза подовжується, і зменшення розмірів клітин зародка (здрібнення) припиняється. Тому наступні мітотичні поділи не називають дробленням, а клітини за­родка називають не еластомерами, а ембріональними клі­тинами.

Уже на цій стадії у багатьох видів тварин клітини за­родка відрізняються за розмірами, в результаті можна виділити анімальний (клітини дрібненькі) і вегетативний (клітини більші) полюси бластули.

Мал. 17. Розвиток зародка ланцетника:

а — стадія зиготи; б—є — стадія дроблення (2, 4, 8, 16 і 32 бластомери); є — бластула (в розрізі); ж—и — стадія гаструли (в розрізі), і—к — послідовні стадії закладання тканин і органів зародка; І — бластоцель; 2 — бластодерма; 3 — бластопор (рот гаструли), 4 — ендодерма; 5 — ектодерма; 6 — хорда; 7 — нервова пластинка; 8 — закладання мезодерми; 9 — вторинна порожнина (целом)

Другий етап ембріонального розвитку — гаструляція — полягає в утворенні двох шарів клітин зародка. У ланцет­ника другий шар утворюється шляхом вгинання стінки вегетативного полюса бластули всередину. Спочатку з'яв­ляється невеликий вгин, далі він поглиблюється й утво­рюється другий шар клітин (внутрішній), який прилягає до зовнішнього. Так з'являється двошаровий зародок — гаструла. Найважливішим у цьому разі є диференцію­вання клітин зовнішнього і внутрішнього шарів. Вони відрізняються за розмірами і будовою (як правило, кліти­ни зовнішнього шару дрібніші, ніж клітини внутрішньо­го). На цьому етапі зародок складається з двох типів клітин, які утворюють два зародкових листки: зовнішній — ек­тодерма і внутрішній — ентодерма.

Якщо між екто- і ентодермою зберігається порожнина (залишок бластоцелю), то її називають первинною порож­ниною. Така порожнина характерна для тіла аскариди. Відповідно такі організми ще називають первиннопорож-

Утворена внаслідок вгинання й обмежена ентодермою порожнина — це первинна кишка, яка відкривається назов­ні первинним ротом, або бластопором. У тварин, яйцеклі­тина яких містить багато жовтка (птахи, риби, амфібії), гаструла утворюється не вгинанням, а іншим шляхом (на­приклад, обростанням). У гідри гаструла утворюється шляхом міграції клітин бластодерми.

Формування органів та взаємодія частин зародка. На­ступний етап — формування тканин і органів — пов'яза­ний з подальшим диференціюванням клітин. Насампе­ред із ендодерми утворюється третій зародковий листок — мезодерма, який вростає між екто- й ентодермою, розділя­ючи їх. Разом з тим у зародків хребетних тварин розпо­чинається формування нервової трубки і хорди. Нервова трубка утворюється на майбутньому спинному боці зарод­ка шляхом впинання ектодерми у вигляді жолобка. Ос­танній поглиблюється, верхні краї його змикаються й утворюється нервова трубка — зачаток центральної нер­вової системи. Водночас під нервовою трубкою з ентодер­ми утворюється тяж клітин, який згодом формує хорду. Подальше диференціювання приводить до формування з ентодерми епітелію кишок, травини залоз, а також ле­гень. Із мезодерми утворюються кровоносна, видільна системи, скелет, м'язи. Із ектодерми крім нервової трубки утворюються органи чуття, покривний елітелій і похідні шкіри.

У процесі ембріонального розвитку одні тканини або пгани зародка впливають на розвиток інших, розміщених поряд. Це відбувається шляхом складних біохіміч­них впливів одних частин зародка на інші. Така спрямо-вувальна дія тканин, що розвиваються, на хід подальшого розвитку називається індукцією. Якщо перенести зачаток ока, взятого в одного зародка, під ектодерму іншого зарод­ка з останньої розвинеться кришталик додаткового ока. В цьому разі перенесений зачаток індукував диференціювання клітин ектодерми в зачаток кришталика. Індукцію можна спостерігати під час пересаджування спинного краю бластопора одного зародка на стадії гаструли іншому на тій самій стадії. Ця ділянка бластопора стає індуктором утворення осьових органів, зародка — хорди і нервової трубки. В результаті у зародку утворюються два комп­лекси осьових органів — один під впливом власного краю бластопора, другий — під впливом перенесеного. Інколи вдається отримати два зрощених разом зародки.

Ембріональний період (розвиток) завершується виходом зародка з яйцевих оболонок або народженням у організмів, в яких яйцевих оболонок немає (ссавці). Далі розпочи­нається постембріональний розвиток, який характери­зується переходом організмів до самостійного живлення та активного руху. Завершується постембріональний розвиток статевою зрілістю і припиненням росту.

Розрізняють прямий і непрямий постембріональний роз­виток. Останній ще називають розвитком із перетворен­ням (метаморфозом). У процесі прямого постембріонального розвитку органи зародка в постембріональний пе­ріод продовжують розвиватися і безпосередньо перетворю­ються на органи дорослої тварини. У цьому разі вже на початку постембріонального періоду організм має багато спільного з дорослою особиною і відрізняється лише мен­шими розмірами. Цей тип розвитку характерний для зародків деяких безхребетних (павуків, деяких кільчастих червів, комах) і багатьох хребетних (гризунів, птахів, савців). У постембріональний період організм веде само­стійний спосіб життя, триває його ріст (збільшення маси і розмірів тіла), гістогенез і органогенез (формування і дифе­ренціація органів), ускладнюються різні функції організ­му» формується статева система, вторинні статеві ознаки. У разі непрямого типу постембріонального розвитку із зародкових оболонок виходить личинка, яка дуже відрізняється за будовою і способом життя від дорослої особини. Вона може жити в іншому середовищі і мати інший тип живлення. Наприклад, дорослі особини живуть на суходолі, а личинки — у воді, дорослі є паразитами, а личинки — вільноживучі (або навпаки). Це явище слід розглядати як пристосування до умов існування, яке сформувалося в процесі еволюції. У процесі перетворення ли­чинки на дорослу особину відбувається істотна перебудо­ва всього організму (метаморфоз). Цей розвиток власти­вий більшості видів червів, молюскам, багатьом членисто­ногим, деяким рибам і земноводним (мал. 18, див. мал. 91, 95). Залежно від глибини і форми перебудови, яка відбу­вається в процесі перетворення личинки на дорослу форму, розрізняють розвиток з повним та неповним мета­морфозом.

У разі повного метаморфозу личинка має спеціальні органи, які не властиві дорослим особинам, а її ріст і роз­виток супроводжуються перебудовою всіх органів і систем. Такий тип розвитку має місце у комах (лускокрилих, двокрилих, твердокрилих та ін.), а також у таких хребетних тварин, як земноводні. У комах повний метаморфоз характеризується трьома послідовними стадіями: личинка, лялечка і доросла особина (імаго).

Стадії метаморфозу певною мірою відбивають етапи еволюції даної групи тварин (див. "Ембріологічні докази еволюції").

У разі неповного метаморфозу личинки мають спільні риси будови з дорослими особинами, але відрізняються низкою істотних ознак (відсутність крил, статевого апара­ту, інший тип органів дихання тощо). Такий розвиток характерний для представників багатьох рядів комах (клопів, прямокрилих, вошей та ін.) і для більшості кліщів. Личинка в процесі перетворення на дорослу особину кілька разів линяє.

Процес постембріонального розвитку організмів регулюється нервовою системою і залозами внутрішньої сек­реції (нейрогуморальна регуляція).

Шкідливий вплив алкоголю і паління на розвиток організму людини. Згубний вплив алкоголю на потомство був відомий людям ще в глибоку давнину. Про це можна судити з літератури минулого. Відповідні закони, спрямо­вані на запобігання згубному впливу на дітей алкоголю, вжитого батьками, були прийняті ще у Давній Греції і Римі. Відомі висловлювання філософів і вчених (Платона, Аристотеля, Гіппократа та ін.), які свідчать про те, що люди вже тоді спостерігали часті народження мертвих дітей або народження розумово неповноцінних дітей у батьків, які вживали алкоголь. Аналогічні спостереження зафіксо­вані в різних країнах і в більш пізні часи. Проте лише у XX ст. подібні розрізнені спостереження дістали наукове обґрунтування. Ці дослідження проводилися у двох на­прямах.

Мал. 18. Постембріональний розвиток комах з неповним (А) і

повним (Б) метаморфозом:

1- яйця; 2 - личинки; 3 - лялечка; 4 - доросла форма (імаго) а – линяння; б – линяння і метаморфоза; в — метаморфоз; і — у — личинки різного віку

1. Обстеження великих контингентів людей у різних країнах і порівняння розвитку дітей, батьки яких вжива­ли алкоголь, і дітей, батьки яких не вживали його. Такі спостереження дали однотипний результат — у дітей пер­шої групи значно частіше спостерігалися відхилення від норми. Так, внаслідок обстеження 3500 дітей, які народи­лися у батьків-алкоголіків на заході Франції, де велике вживання алкоголю, у 40 % із них було виявлено психічні і фізичні порушення. Ще один приклад. Всесвітня органі­зація охорони здоров'я (ВООЗ) у різних країнах провела обстеження 352 подружніх пар, що страждали хронічним алкоголізмом. У них народилося 547 дітей і у всіх було виявлено олігофренію (недоумкуватість) різного ступеня. 2. Проведення експериментів на лабораторних твари­нах (кролях, гвінейських свинках, пацюках) з метою з'я­сування впливу алкоголю на їхнє потомство. У цих дослі­дах встановлена згубна дія алкоголю як на тканини різних органів, у тому числі й статеві залози, так і на розвиток потомства. Плодючість тварин, які отримували алкоголь, різко знижувалась. Частина потомства народжувалася мертвою, багато гинуло незабаром після народження, а у решти простежувалася затримка розвитку. У деяких із них були різні дефекти в будові тіла. Так було доведено, що алкоголь — універсальна отрута, яка вражає органи і тканини багатьох видів тварин. Особливо чутливі до от­рути статеві клітини і тканини ембріона. У статевих за­лозах тварин під впливом алкоголю відбувається пере­родження і загибель клітин.

Аналогічні явища спостерігаються і в людей. У чоловіків, які систематично вживають алкоголь, понад 65 % сперма-тозоонів стає нерухомими і не здатними до запліднення. У період вагітності алкоголь із крові матері швидко по­трапляє у кровоносну систему плода і може спричинити характерні вади його розвитку. У медичній літературі вони дістали назву алкогольного синдрому плода. Новонарод­жені з цим синдромом мають зменшені розміри голови, укорочений ніс і маленьке підборіддя, вузький розріз оч­них щілин. Більшість подібних дітей відстає у фізичному і розумовому розвитку, у деяких спостерігаються вродже­не незрощення верхньої губи ("заяча губа")» верхнього

піднебіння, багатопалість тощо. Спеціальні дослідження показали, що розвиток цього синдрому частіше відбувається _оЛі коли вагітні жінки вживають алкоголь у так звані коитичні періоди. Так називають періоди найменшої стійкості ембріона до несприятливих зовнішніх впливів (у зародка людини — перші тижні його розвитку). Тому най не безпечнішим для ембріона є вживання алкоголю май­бутньою матір'ю між 2- і 6-м тижнями вагітності.

Менш детально вивчена дія на плід речовин, які по­трапляють в організм, якщо майбутня мати палить. Річ у тім, що при цьому материнський організм зазнає впливу не однісї хімічної речовини, а цілого комплексу (понад 600) різних речовин, що містяться в тютюні (білки, аміно­сполуки, ефіри, феноли, смоли тощо). Проте головною дію­чою речовиною тютюну є алкалоїд нікотин. Комплекс ре­човин тютюну чинить різноманітні негативні впливи на організм, але передусім він негативно впливає на нервову і серцево-судинну системи.

У період вагітності нікотин проникає з організму ма­тері у плід. На ранніх стадіях він може перервати вагітність в результаті порушення прикріплення ембріона до стінки матки.

На пізніших стадіях вагітності нікотин значно погіршує постачання плода киснем. Внаслідок хронічного киснево­го голодування уповільнюються його ріст і розвиток. Тому у жінок, які палять, діти народжуються з меншою масою (на 120—130 г) і меншими розмірами тіла. Паління у пе­ріод вагітності підвищує частоту виникнення ускладнень під час пологів.

Відомості про частоту виникнення природжених каліцтв У зв'язку з палінням майбутніх матерів спірні. Очевидно, каліцтва травної, серцево-судинної і видільної систем у плода не пов'язані з палінням. Проте вірогідно, що вдвічі зростає число каліцтв центральної нервової системи і верх­ньої губи у дітей жінок, які палять, порівняно з тими, що не палять.

Запобігання алкогольній і нікотиновій інтоксикації жінок у період вагітності — важливий фактор поліпшен­ня здоров'я населення.

Контрольні запитання і завдання

1. Що таке мітоз і яке його біологічне значення?

2. Як змінюються вміст ДНК та обмін речовин у клітині в період підготовки до поділу?

3. Опишіть механізм переміщення хромосом у цитоплазмі клітини під час мітозу.

4. Схарактеризуйте будову метафазних хромосом, їхню кількість і хімічний склад.

5. Дайте визначення поняття "розмноження", назвіть основні форми розмноження організмів.

6. Чим принципово відрізняється статеве розмноження від безстатевого?

7. Які є форми безстатевого розмноження у рослин і тварин? Дайте характеристику мейозу і вкажіть його біологічне зна­чення.

9. У результаті чого під час мейозу утворюються гаплоїдні ста­теві клітини?

10. Порівняйте перебіг мейозу І мітозу.

11. Як побудовані сперматозоони і яйцеклітини? Яка між ними

принципова відмінність та чим вони подібні?

12. У чому суть процесу запліднення?

13. Що таке дроблення і як воно відбувається?

14. Назвіть основні етапи ембріонального розвитку та дайте їм

характеристику.

15. Як відбувається закладання зародкових листків у ембріона?

16. Назвіть органи і тканини, які розвиваються із зародкових листків.

17. Як впливають один на одного зачатки органів у ембріона

і яке це має значення?

18. Які є типи постембріонального розвитку?

19. Що таке повний та неповний метаморфоз?

20. Як впливає алкоголь на розвиток зародка?

21. Дайте характеристику впливу паління майбутньої матері на

розвиток зародка.

Дата добавления: 2015-05-23