Взаємини організмів із середовищем 1 страница

План

12.1 Навколишнє середовище

12.2 Умови середовища

12.3 Організм і середовище

12.4 Популяція й навколишнє середовище

12.5 Екосистеми

Кожен організм перебуває в різноманітних взаємних зв'язках з факторами навколишнього середовища, як абіотичними (геофізичними, геохімічними), так і біотичними (живими організмами того ж й інших видів). Ці надорганізмені зв'язки на різних рівнях інтеграції вивчає екологія – наука про «господарство» природи. Термін «екологія» в 1866 р. запропонував видатний німецький біолог Э.Геккель. Досліджувані рівні – це взаємини особин (аутекологія), популяцій (популяційна екологія або демекологія) і співтовариств організмів (синекологія, системна екологія) з їхнім оточенням.

12.1 Навколишнє середовище

До навколишнього середовища відносяться ті елементи середовища, з якими даний організм вступає в прямі або непрямі відносини. За характером цих відносин навколишнє середовище можна розділити на різні «шари».

A. Сприймане, інформативне середовище. Це специфічний для даного виду «фільтрат» навколишнього світу. Людина не бачить ультрафіолетове світло, а бджола червоний. Ультразвукові локаційні крики кажанів не сприймаються людиною, а нічні метелики прекрасно їх чують.

Б. Мінімальне середовище охоплює безпосередньо необхідні для життя енергетичні й матеріальні ресурси навколишнього світу (світло, їжа, життєвий простір і т.д.) незалежно від того, чи всі властивості цих ресурсів сприймаються організмом. Наприклад, істотно важлива якість їжі – її калорійність – не сприймається органами почуттів.

B. До фізіологічного середовища відносяться крім зазначених вище й інші, не необхідні для життя, але все-таки діючі фактори, як правило, значною мірою обумовлюючи оптимальну щільність популяцій й ареали: конкуренти, вороги, паразити, збудники хвороб, несприятливі крайні температури, осмотичний тиск і т.д.

Г. Екологічне середовище включає ще й ті фактори, що діють непрямим чином, впливаючи на мінімальні й фізіологічні фактори. Наприклад, для хижака вигідно, якщо гарне пасовище підвищує щільність популяції його жертв, і невигідно, якщо популяція скорочується через епізоотію або недостачу їжі.

В остаточному підсумку, всі організми й фактори середовища на Землі перебувають у тісному або віддаленому зв'язку між собою. Але тому, що земна поверхня диференційована, виникли більш-менш розмежовані комплекси таких взаємин. Певні групи організмів так зв'язані потоками енергії й речовини, що утворюють досить стабільні у часі й просторі надорганізмові утворення – біоми: ліси, степи, тундри й т.д. Для такого роду екосистем часто характерні певні комбінації видів (співтовариства організмів, біоценози), а також певні комплекси абіотичних факторів середовища.

Безпосереднє оточення організму характеризується з екологічної точки зору пануючими там абіотичними й біотичними факторами. Узяті в сукупності, вони утворюють місцеперебування організму, його «екологічну адресу». Порівняння різних даних про місцеперебування якого-небудь виду дозволяє зробити висновки про фактори, що відносяться до екологічного середовища даного виду й тим самим більш-менш тісно прив'язують його до цих місцеперебувань.

12.2 Умови середовища

12.2.1 Загальні геофізичні умови в біосфері

До загальних умов існування живих організмів відносяться наявність рідкої води, ряду хімічних елементів (так званих біогенних) і надходження променистої енергії в діапазоні температур від –50 до +50⁰С. Тому життя можливе тільки в тонкому (і навіть не скрізь безперервному) шарі між земною корою й атмосферою – у біосфері (рис 12.1).

Рис. 12.1 Оболонки Землі

На висотах більше 6000 м та в сухих областях тривалий час здатні виживати тільки спочиваючі стадії (наприклад, спори); у темних глибинах вод і під землею можуть жити лише спеціалізовані консументи й деструєнти, що використовують біомасу, вироблену в освітленій зоні, або біомасу хемосинтезуючих бактерій. В океані освітлена зона рідко заходить глибше 100 м, а в швидкоплинних водах обмежена лише декількома сантиметрами. Хоча біомаса становить по вазі не більше 0,1% земної кори, у неї входять практично всі елементи. Концентрація макроелементів (С, Н, О, N, S, P, Ca, Mg, К, Na, Fe, CI) у біомасі перевищує їхню концентрацію в земній корі, а мікроелементи (наприклад, Al, Zn, Mn, Cu, Si, Br, I, As) виявляються в біомасі звичайно лише в слідових кількостях.

В енергетичному відношенні життя в біосфері підтримується постійним припливом променистої енергії від Сонця й використанням її в процесах фотосинтезу. Цей процес спрямований проти градієнта ентропії, тобто в живих організмах ентропія (що ніби-то протирічить другому закону термодинаміки) зменшується, але це відбувається за рахунок прискореного збільшення ентропії в навколишньому середовищі.

Продуценти (рослини, синьо-зелені водорості, деякі бактерії) здійснюють фотосинтез, при якому відбуваються ендергонічні процеси утворення молекул, збагачених енергією (таких як вуглеводи або білки). Енергія світла перетворюється при цьому в хімічну енергію синтезованих молекул, а пізніше передається гетеротрофним консументам (насамперед тваринам). Зрештою, не витрачена на дихання частина біомаси розкладається деструєнтами, також гетеротрофними (бактерії, гриби й ін.). У підсумку вся біомаса – іноді після тривалої фосилізації – при екзергонічному розпаді вивільняє всю енергію, що міститься в ній. Таким чином, екосистеми, хоча енергія в них на якийсь час затримується, являють собою енергетично відкриті системи. Енергія, що вивільнюється, втрачається для системи (принцип ентропії!), а хімічні елементи можуть використовуватися знову в кругообігу речовин.

Практично всі речовини земної кори з різною швидкістю й у різних кількостях проходять через організми. Існують біогеохімічні кругообіги газового типу з дуже протяжними в просторі й дуже рухливими резервуарами в атмосфері або океанах (цикли О₂, СО₂, Н₂О, N₂) (рис. 12.2, 12.3) і кругообіги осадового типу з менш протяжними резервуарами в земній корі (Fe, P, Са).

Крім світла, необхідного для фотосинтезу, вирішальні елементи клімату, особливо для продуцентів, – це температура й вологість. Потік енергії, від якого залежать ці елементи, змінюється від місця до місця (зональні відмінності), протягом доби (добові коливання) і протягом року (сезонні коливання). Ці явища пов'язані з обертанням Землі й нахилом її орбіти до площини обертання. На кліматичні цикли – добові в тропіках і сезонні в помірних поясах, впливає ще й відстань до водних мас океанів (океанічний або континентальний характер клімату).

Рис. 12.2 Кругообіг вуглецю в біосфері

Рис. 12.3 Кругообіг азоту в біосфері

На екоклімат сильно впливає рослинність. При щільному рослинному покриві (поля, лугу, лісу) інтенсивність променевого потоку на його верхній границі така ж, як на голому ґрунті, а визу – часто більш ніж в 10 разів менше. Тому наземна рослинність густого букового лісу асимілює в основному до появи листя на деревах. Оскільки деревний полог гальмує також випромінювання й випар із глибини рослинного покриву, там складається рівний мікроклімат з малими амплітудами коливання температури, підвищеною вологістю повітря й ослабленим його рухом.

Інші розходження в екокліматі визначаються топографією місцевості. Південний схил при сильних розходженнях інсоляції й випромінювання в загальному плані тепліше, сухіше й має більше довгий світловий день, ніж північний схил.

12.2.2 Особливості субстрату

Тому що процеси обміну речовин можуть іти тільки у водяних розчинах, організми спочатку змогли заселити одну лише гідросферу. Пізніше вони вийшли й на сушу в тих місцях, де є досить води, а у вільному повітряному просторі організми можуть перебувати лише тимчасово (при добуванні їжі, розселенні й т.п.).

У більш-менш великих водоймах є два місцеперебування: вільної водної маси і донна зона. І та й інша підрозділяються на нижній, слабко освітлений поверх, де немає фотосинтезу, і верхній, який пронизаний світлом. Сильні плавці (нектон) пересуваються власними зусиллями, а інші – планктони – переносяться плинами. Багато хто із прикріплених або плазуючих мешканців частину життя проводять як планктонні організми.

Для доставки кисню в глибинні шари, а живильних речовин – у верхні вирішальне значення має перемішування води. Для наземних екосистем вирішальне значення має доступність води. Прісна вода становить усього лише близько 3% загального запасу води на Землі (1300 млн. км³). Приблизно 3/4 наявної прісної води лежить у вигляді льоду, а в атмосфері циркулює тільки 0,35%. При цьому 78% води, що випарувалася, циркулює над морем, 14% над сушею й тільки 8% між морем і сушею. Більша частина води атмосферних опадів відразу затримується в рослинності, так що в ґрунт попадає тільки 1/3 –1/4 опадів, що випали. Евапорація (випар з вільної поверхні) і транспірація (випар рослинними тканинами) повертають воду в атмосферу, причому площі, зайняті рослинністю, особливо лісу, віддають більше, ніж голі ділянки. Вода опадів, що не стекла по поверхні в яке-небудь водоймище, просочується у вигляді гравітаційної води в порожнечі ґрунту, де вона в більшому або меншому ступені втримується в капілярах, як плівкова вода (водяна плівка навколо часток ґрунту) або силами когезії як краплинорідинна вода (ґрунтова волога), а частково може проникати в ґрунтові води. Крім ґрунтових вод, у розпорядженні рослин перебуває тільки капілярна вода, що висить у капілярах і тимчасово наповнює порожнечі.

Ґрунт – зовнішній, розпушений фізичним і хімічним вивітрюванням шар земної кори – є одним з найважливіших субстратів життя. Безліч організмів, в основному дрібні (так званий едафон), живе в ґрунті більш-менш постійно. Ці організми вносять вирішальний вклад в утворення ґрунту, механічно розпушуючи й перемішуючи його (дощові черв’яки), сприяючи розчиненню певних речовин (зі звільненням СО₂), створюючи запаси відмерлої біомаси й продуктів її розкладу й ремінералізації, у тому числі гумінових речовин. Тому склад і структура ґрунтів – це один з найважливіших факторів, що визначають саме існування як нижчих, так і вищих рослин.

12.3 Організм і середовище

Кожен організм має здатність реагувати у відповідності зі своєю генетичною конституцією на навколишнє середовище, використовувати її фактори для свого існування й розвитку або, принаймні, переносити їхній вплив. Ця екологічна потенція визначається спадкоємною нормою реакції стосовно кожного фактора середовища. Норма реакції у кожного виду характеризується певним положенням і діапазоном (широтою) на шкалі інтенсивності даного фактора – екологічної валентності. Екологічна потенція охоплює діапазон від нижньої песимальної межі (мінімуму) до верхньої песимальної межі (максимуму) з оптимумом десь посередині (рис. 12.4). У песимумах здатність

Рис. 12.4. Екологічна потенція у зіставленні з областю валентності фактора середовища А. Загальна схема для пойкілотермних і гомойотермних тварин. Б. Різні положення й ширина області потенції (норма реакції)

реагувати знижується до нуля, за ними наступає абсолютне гальмування процесу (реакції), часто навіть необоротне ушкодження організму. Широта екологічної потенції (від мінімуму до максимуму) у еврипотентних видів велика, у стенопотентних мала. Дивлячись на те, де лежить оптимум для стенопотентного виду – у нижній, середній або верхній частині всього діапазону, – розрізняють оліго-, мезо- і поліпотентні види. Положення й широта норми реакції залежать від віку, статі й фази розвитку та є різними для різних процесів (активності, метаболізму, розвитку й т.д.). Границі екологічної потенції можуть (зазвичай лише ненабагато) зрушуватися в результаті модифікації, тобто індивідуального пристосування (звикання) або мутації, тобто генетичного пристосування.

12.3.1 Фактор температури

Температура впливає на енергетику всіх життєвих процесів. При підвищенні температури на 10°С реакція прискорюється в 2-3 рази. Однак під впливом ендогенної норми реакції й зовнішніх лімітуючи факторів, відповідна експонентна крива рано або пізно переходить у криву з оптимумом. Активність тварин обмежується песимумами, при яких наступає оборотне теплове або холодове задубіння. Головна точка прикладення для впливу температури – обмін речовин. Для асиміляції, як і для дисиміляції, існують специфічні температурні межі й специфічний оптимум.

Евритермніорганізми (із широкою екологічною потенцією) – це, наприклад, актинія Actinia equina, що може жити як у тропічних, так й в арктичних морях; коропи, здатні жити й у холодних, і в теплих прісних водоймах. Стенотермні види пристосовані до вузького діапазону температур. Серед них політермні (тобто пристосовані до тепла) майже всі рифоутворюючі корали, терміти, таргани й інші тварини; оліготермі (пристосовані до холоду) гренландський кит, самці зимового п'ядака, струмкова форель, сардинові риби.

Рухливі організми можуть використовувати зовнішні джерела тепла або уникати їх, змінюючи позу стосовно джерела теплового випромінювання (геліорегуляція) або відшукуючи місця, більше підходящі відносно тепла (термотаксис). Термопреферендум (краща температура) специфічний для кожного виду; це та температура, при якій не витрачається енергія ні для виробництва тепла, ні для його віддачі. Організм звичайно знаходить такі умови шляхом фоботаксису, у результаті безладних пересувань (методом проб і помилок). Краща температура, загалом, відповідає екоклімату нормального місцеперебування даного виду. Тільки гомойотермні (теплокровні) тварини – птахи й ссавці – порівняно незалежні від навколишньої температури й створюють свій власний «внутрішній клімат», підтримуючи постійну температуру тіла (37-39°С у ссавців, 41-42°С у птахів). Тому криві їхньої реакції на температуру утворюють майже рівне плато між песимумами (рис. 12.7).

При порівнянні родинних видів з теплих і холодних областей часто можна відзначити збільшення розмірів тіла (правило Бергмана) або зменшення придатків (кінцівок, вух, хвоста; правило Алена) від теплих районів до холодного.

12.3.2. Водний режим

Обмінні процеси – біохімічні реакції, які протікають у водяних розчинах. Тому для активного життя необхідно достатній вміст води в організмі (у наземних тварин 45-95% ваги тіла). Тому що тиск водяної пари в повітрі, як правило, порівняно невеликий, неминучі втрати води в результаті транспірації, а покрити усе тіло водонепроникною ізоляцією (кутикулою, шаром воску, роговим панциром) неможливо через необхідність газообміну при диханні й фотосинтезі. Тому запас води доводиться часто поповнювати шляхом питва (хребетні, павуки, брюхоногі молюски) або споживання вологої їжі (види, що харчуються листами й плодами). Мешканці аридних районів використовують метаболічну воду, що утворюється при окислюванні жирів й інших речовин; жир запасається, наприклад, у горбах верблюдів. При високій вологості повітря можливе поглинання вологи через покриви тіла (амфібії, брюхоногі молюски, тропічні рослини), іноді за рахунок гігроскопічності яких-небудь структур – проти градієнта вологості (мокриці, кліщі, борошняний хрущак). Рослини аридних місцеперебувань мають дуже широко розгалужене або дуже глибоко проникаюче в землю коріння з низьким осмотичним потенціалом.

Втрати на транспірацію зменшуються завдяки захисним покривам і подушкам нерухомого повітря (утримуваного шкірою й пір'ям у тварин, волосками у рослин), зворотному усмоктуванню води при виділенні сечі й дефекації, пошукам вологих місць. Мурахи, терміти, комарі активно розшукують підходящі шари повітря (гігротаксис). Більшості видів властиво фоботаксичне (гігрокінетичне) поводження: їхня ненаправлена активність заспокоюється тільки у місці з підходящою вологістю повітря. Гігрофільні види майже не мають захисту від висихання й можуть існувати тільки в дуже вологому повітрі (амфібії, безраковині брюхоногі молюски, трави тропічного дощового лісу). Ксерофільні види мають або морфологічні засоби захисту від висихання, або можуть накопичувати воду (пустельні сукуленти, наприклад кактуси), всмоктувати її назад, у сухий час доби розшукувати укриття або заповнювати втрати води більшою кількістю вологої їжі (рис. 12.5).

Рис. 12.5. Рослини, що належать до різних екологічних груп

12.3.3 Фактор світла

Являючись джерелом енергії для фотосинтезу, світло має фундаментальне екологічне значення. Навіть більш-менш позбавлені світла екосистеми глибинних морських вод, ґрунтів і печер в остаточному підсумку залежать від первинної продукції біомаси зелених рослин на світлі.

L – освітленість у даному місцеперебуванні в порівнянні з повною освітленістю непокритого ґрунту. Світлолюбні рослини пустель, степів, тундр і високогір'я можуть асимілювати тільки при L = 100%. У тіньовитривалих рослин точка компенсації (при якій асиміляція СО₂ дорівнює вивільненню СО₂) досягається при набагато меншому світловому постачанні, а неослаблене світло їм шкідливе. Лугові рослини займають середнє положення. Світло викликає в органах рослин (стеблах й їхніх розгалуженнях, черешках листів і т.д.) рухи типу скривлень, спрямовані на оптимальне використання світла листами, тобто найвищу активність фотосинтезу.

Так називаним рослинам довгого дня (в основному це рослини середніх широт або що походять відтіля) для початку цвітіння потрібно, загалом, більше тривалий світлий період доби (>12-14 годин на добу), чим рослинам короткого дня, що походять з екваторіальних областей (<12 годин на добу), тому останні можуть у нас цвісти тільки восени (або навесні).

12.3.4. Екологічна потенція

По екологічній потенції відносно температури, світла, вологості повітря, вмісту солей і кисню у воді й т.д. розрізняють види із широкою й вузькою нормою реакції: евритермні і стенотермні, евригідрічні й стеногідричні евригалінні й стеногалінні, евріоксибіонтні й стенооксибіонтні. Лише у деяких видів вимоги до всіх або більшості факторів середовища так малі, а широта реакції відповідно так велика, що вони можуть існувати практично у всіх місцеперебуваннях даної області, тобто бути евріойкними.Повністю евріойкні види й теперішні космополіти рідкісні (людина, пацюк). Стіноойкні види спеціалізовані для життя в певних місцеперебуваннях; але еврипотентні види теж можуть виявитися стеноойкними в тих областях, де їхні вимоги, наприклад до температури, задовольняються тільки в окремих специфічних місцеперебуваннях.

У центрі ареалу даного виду діапазон його потенції часто значною мірою збігається із широтою валентності більшості факторів середовища, а на окраїнах ареалу, навпроти, той або інший фактор часто приходиться на область песимума. Рідко буває так, щоб в одному місці області валентності всі життєво важливі фактори збігалися з діапазонами потенцій виду. Найчастіше хоча б один фактор лежить поза оптимумом. Тоді від цього фактора залежить можливість існування виду в даному місці. Екологічно вирішальним завжди виявляється фактор, що опинився песимальним для тієї стадії, що має найменшу широту реакції.

Вихід за межі песимума не завжди небезпечний для індивідуума. Можливі два способи «емансипації» від екологічної валентності: зрушення діапазону потенції шляхом акліматизації(наприклад, сплячка) і відхилення від несприятливого фактора середовища за допомогою міграції.

Успішність акліматизації до низьких температур (резистентність до холоду) у пойкілотермних (холоднокровних) тварин залежить від попереднього досвіду. У гомойотермних тварин зниження температури діє не тільки як загартування, але й сприяє утворенню підшкірних жирових відкладень і більше густого хутра. У холоднокровних і примітивних теплокровних тварин песимальні умови середовища викликають сплячку, тобто припинення активності й уповільнення процесів метаболізму й розвитку, негайно й неминуче.

Погіршення умов середовища може також приводити до міграцій, причому останні іноді відбуваються завчасно. Регулярні міграції багатьох перелітних птахів визначаються щорічно змінами погоди. Інші («інстинктивні») птахи відлітають у більш-менш фіксовані строки, керуючись, очевидно, фотоперіодом, задовго до погіршення погоди й скорочення харчових ресурсів.

12.4 Популяція й навколишнє середовище

Вирішальні біотичні елементи природних екосистем – це не особини, а популяції. На їхню структуру й динаміку впливають не тільки абіотичні, але, насамперед, біотичні фактори. Щільність популяції (достаток), тобто число (або біомаса) особин на одиницю площі або об’єму, віковий склад і генофонд – основні параметри екології популяцій. Щільність популяції максимальна, коли вона така, що більша щільність уже не могла б підтримуватися даною екосистемою, і мінімальна, коли при меншій щільності члени популяції вже не мали б нормальних шансів на розмноження (на зустріч партнера).

12.4.1. Зміни щільності популяції

Якщо не враховувати імміграцію й еміграцію, щільність популяції визначається внутрішніми (конструктивними) факторами – народжуваністю й смертністю, а на них у свою чергу впливають зовнішні (регуляторні) абіотичні й біотичні фактори.

Загальна народжуваність– це число нових особин, (D N_n), що додаються в одиницю часу (D t). Тому що воно залежить від числа вже наявних особин, краще використати питому народжуваність:

(12.1)

Ідеальна (максимально можлива) народжуваність реалізується тільки в оптимальних умовах. Опір середовища (недостача їжі, партнерів, місць для розмноження, несприятлива погода й т.п.) зводить ідеальну народжуваність до реальної (екологічної).

Те ж, але зі зворотним знаком вірно й для смертності. Це число особин, що гинуть в одиницю часу (D N_m). Питома смертність (d) вийде, якщо віднести цю величину до чисельності популяції:

(12.2)

Ідеальна (мінімальна) смертність проявляється як результат фізіологічної смертності від старості тільки при оптимальних умовах життя. Опір середовища (погода, конкуренція, вороги) підвищує її до реальної (екологічної) смертності.

Від балансу між народжуваністю й смертністю (b > < d) залежить, якою мірою змінюється щільність популяції. В ідеальних умовах (при максимальній народжуваності, мінімальній смертності й стабільному віковому складі) швидкість росту популяції r₁=b-d завжди приймає позитивні значення (b>d), тому що організми завжди дають більше здатного до розмноження потомства, чим було б необхідно, щоб замінити батьків. Тому популяція безупинно росте. Специфічний для кожного виду репродуктивний потенціал(швидкість розмноження, біологічний потенціал, або потенційна сила розмноження)

(12.3)

при повній відсутності опору середовища дає експонентний ріст популяції.

У природних умовах ріст популяції рано або пізно припиняється через опір середовища, що збільшується вже через те, що зростає щільність популяції. Тому реальна крива росту звичайно приймає сигмовидну (логістичну) форму.

Розмір популяції підтримується на рівні К різними способами. У видів, що живуть у ефемерних місцеперебуваннях з високим опором середовища (більші втрати від ворогів), або в паразитів (малі шанси знайти хазяїна) репродуктивний потенціал п повинен бути дуже більшим (r_{1-стратеги}), щоб вони могли швидко використати рідкі або невеликі шанси. Навпроти, види, що живуть у довгострокових, стабільних місцеперебуваннях, з невеликою кількістю ворогів або зовсім їх не мають, види з розвитий турботою про потомство, що утворять сім'ї або стада, обходяться невеликим репродуктивним потенціалом, тому що в них значна частина нащадків досягає репродуктивного віку. Наприклад, орли, дельфіни й великі копитні дають у рік лише одного нащадка.

12.4.2 Вплив біологічних факторів

У регулюванні щільності популяцій відіграють значну роль внутрішньовидові й міжвидові взаємодії. Особливо велика роль конкуренції за ресурси. Внутрішньовидова конкуренція (за їжу, статевого партнера, життєвий простір, місце для розмноження) збільшується з ростом щільності популяції й ступеня спеціалізації виду. Найчастіше починається конкуренція за їжу, коли в результаті розмноження при ще достатньому запасі їжі щільність популяції підвищується. Недостатнє харчування може тоді приводити, наприклад, до зниження плідності, поки зменшення популяції не дозволить виду знову розмножуватися.

Навіть при достатній кількості їжі висока щільність – фактор скупченості – може знижувати плідність. Висока щільність іноді приводить до канібалізму навіть у видів у нормі чисто рослиноїдних.

Організми протидіють занадто високої щільності популяції за так називаним принципом конкурентного виключення. Активна протидія приймає форму територіального поводження, пасивна складається з дисперсії (розсіювання), тобто розрідженні популяції шляхом більше рівномірного розподілу в просторі.

Територіальність – явище, засноване на вродженому прагненні особини до волі пересування на деякій мінімальній площі. Перший щабель розвитку територіальності – індивідуальний простір, що оточує кожну особину (воно добре помітно в ластівок, що сидять на телефонних проводах, або у шпаків у зграї, що летить). Особина захищає його від вторгнення й відкриває для іншої особини тільки після церемоній залицяння перед спарюванням. Другий щабель – оборона місце для життя, відпочинку або сну у середині не оборонної зони активності (у багатьох хижаків – мисливської ділянки). Саме раціональне використання простору досягається на третьому щаблі територіальності, коли утворюються справжні території – ділянки, з яких інші особини виганяють.

Міжвидові взаємини можуть бути байдужними, шкідливими або корисними для партнерів. При нейтралізмі обидва види живуть в одній екосистемі, не вступаючи у відносини один з одним (наприклад, гидроїдні поліпи та раковині молюска, дятли неподалік від дроздів у буковому лісі). Може існувати конкуренція за однакову їжу або життєвий простір (наприклад, між коріннями дерев у савані, між польовими горобцями й синицями за місця гніздування). Мутуалізм приносить вигоду обом партнерам – при симбіозі життєво важливу, при протокооперації – не дуже значну (рис. 12.6). Жуйні тварини й мікроорганізми їх рубця не можуть існувати один без одного; навпроти, гідра може жити без водорості хлорели, як і та без її.

Частіше користь і шкода бувають однобічними. Для лева байдуже, чи поїдають грифи й шакали залишки його трапези (коменсалізм) (рис. 12.7); для жуків-гнойовиків несуттєво, що в польоті вони переносять нематод-копрофагів до нових гнойових куп – їхньому субстрату (форезія).При паразитизмі й хижацтві один з партнерів витягає для себе користь на шкоду іншому. Ці два типи взаємин розрізняються тим, що в першому випадку нападаючий організм менше своєї жертви, а в другому – крупніше. Крім того, репродуктивний потенціал у паразита більше, ніж у хазяїна, а у хижака — менше, ніж у жертви.

Актинія на панцирі раку пустельника	Лишайник
Симбіоз орхідеї й гриба. А – квітки північної орхідеї-ятришника. Б – гіфи гриба в клітинах ятришника, В – проросток орхідеї з ділянкою, зайнятою міцелієм	Схема зв'язку міцелію гриба з коріннями дерева – мікоризи

Рис. 12.6 Симбіоз

Орхідея, яка оселилась на стовбурі дерева	Середньоморський краб, який носить у клешнях актинії

Рис. 12.7. Приклади коменсалізму

У гомогенному середовищі, що не має укриттів для розмноження, хижак рано або пізно знищує популяцію жертви й після цього вимирає сам. У природних умовах виникає наступний тимчасовий й причинно – слідчий ланцюг: розмноження жертви → розмноження хижака → різке скорочення чисельності жертви → падіння чисельності хижака → розмноження жертви й т.д. Ця кібернетична система з негативним зворотним зв'язком приводить до стійкої рівноваги; хвилі флуктуації хижака й жертви випливають одна за одною з постійним зрушенням по фазі, і в середньому чисельність як хижака, так і жертви залишається постійною.

Дата добавления: 2015-05-24