Причини виникнення вад розвитку 1 страница

Усі численні чинники вад розвитку можна розділити на дві групи — ендогенні й екзогенні. До групи ендогенних чинників належать мутації спадкових структур. Групу екзогенних чинників складають фізичні, хімічні та біологічні.

Тип чинників	Чинники вад розвитку
Фізичні	Рентгенівське та радіоактивне опромінення, гіпоксія плоду, механічні впливи на плід
Хімічні	Етиловий спирт, антиметаболіти, цитостатики, інсектициди, оксиданти, сполуки Арсену, Хрому, наркотики, транквілізатори, гормональні препарати
Біологічні	Грип, кір, корова краснуха, токсоплазмоз, епідемічний паротит, гепатит, ревмокардит

Крім того, до вад розвитку можуть призвести неіфекційні захворювання матері, які супроводжуються розвитком у неї гіпоксемії, зумовлюючи гіпоксію плода. Парціальні форми голодування, зокрема дефіцит амінокислот і білків, вітамінів, також можуть бути причиною розвитку вад, особливо нервової системи.

Слід зазначити, що хоча вади розвитку можуть виникати протягом усього внутрішньоутробного періоду, найчастіше вони утворюються в так звані критичні періоди, коли зародок дуже чутливий до шкідливих агентів середовища. Передусім, це перші шість тижнів ембріогенезу (вади кінця другого тижня цього періоду несумісні з життям; вади, що виникають на третьому-шостому тижнях, переважно сумісні з життям).

Життєвий цикл — це період між однаковими фазами розвитку двох або більшої кількості послідовних поколінь. У багатоклітинних організмів індивідуальний розвиток завершується природною смертю. Безперервність життєвого циклу організмів забезпечують гамети (статеві клітини), які передають спадкову інформацію організмам дочірнього покоління.

Тривалість життєвого циклу в різних організмів може бути різною. Наприклад, у бактерій або дріжджів проміжок між двома поділами клітини часто не перевищує 30 хвилин, тоді як у багатьох вищих рослин і хребетних тварин він триває багато років. Так, сосна звичайна починає розмножуватися лише на 30-40-му, риба білуга — на 12-18-му роках життя. Тривалі життєві цикли спостерігають і в деяких безхребетних тварин. Наприклад, личинки одного з видів південноамериканських цикад розвиваються протягом 17 років. Тривалість життєвого циклу залежить від кількості поколінь, які послідовно змінюють одне одного протягом одного року, або кількості років, протягом яких розвивається одне покоління.

Розрізняють прості та складні життєві цикли. За простого життєвого циклу всі покоління не відрізняються одне від одного. Прості життєві цикли характерні для гідри, молочно-білої планарії, річкового рака, павука-хрестовика, плазунів, птахів, ссавців.

Складні життєві цикли супроводжуються закономірним чергуванням різних поколінь або складними перетвореннями організму під час розвитку. Так, у деяких водоростей (бурих, червоних) чергується статеве покоління, переважно гаплоїдне, з нестатевим, переважно диплоїдним. Серед вищих рослин лише в мохоподібних переважає статеве покоління, тим часом як у інших (папоротеподібні, хвощеподібні, плауноподібні, голонасінні, покритонасінні) — нестатеве.

У тварин складні життєві цикли теж не є рідкісними. Так, у життєвому циклі багатьох найпростіших (форамініфери, споровики) і кишковопорожнинних відбувається закономірне чергування поколінь, які розмножуються статевим і нестатевим способами. Наприклад, нестатеве покоління медузи аурелії — поліпи — розмножується брунькуванням, утворюючи нові поліпи. З допомогою поперечного поділу поліпи дають початок особинам статевого покоління — медузам. Чоловічі й жіночі особини медуз розмножуються статевим способом. Із заплідненої яйцеклітини розвивається личинка, що деякий час плаває з допомогою війок, а згодом осідає на дно й перетворюється на поліп. В інших тварин (наприклад, у плоских червів — сисунів, у деяких членистоногих — попелиць, дафній) у життєвому циклі чергуються покоління, які розмножуються статевим способом і парте-ногенетично.

Чергування поколінь, які розмножуються статевим способом і партеногенетично, має важливе біологічне значення для тих організмів, які мешкають у мінливих умовах довкілля і не можуть переживати несприятливі періоди в активному стані. Статеве розмноження забезпечує безперервність існування виду, а партеногенез дає змогу повною мірою використовувати сприятливі періоди для швидкого зростання чисельності виду. Чергування поколінь, які розмножуються різними способами (статевим і нестатевим, статевим і партеногенетично), збільшує мінливість, яка забезпечує здатність виду мешкати в різних умовах довкілля і швидко реагувати на їхні зміни.

Мабуть, наймолодшим напрямком сучасної медицини можна вважати клітинні технології, в яких клітини є джерелом тих або інших необхідних чинників, наприклад пухлинних антигенів під час вакцинотерапії. Але використовувати клітину можна не тільки як джерело будь-яких субстанцій, а й для регенеративної медицини. Тут особливий інтерес викликають технології, засновані на стовбурових клітинах. Здатність до необмеженого поділу й перетворення на різні типи клітин (так звана плюрипотентность) робить їх ідеальним матеріалом для трансплантаційних методів терапії. Найбільш доступними вважаються стовбурові клітини дорослого організму. Однак реальний потенціал їх диференціювання ще мало вивчений.

Термін «стовбурова клітина» (СК) був уведений у біологію
О. О. Максимовим 1908 р. Досліджуючи процеси кровотворення, він дійшов висновку: у нашому організмі протягом усього життя зберігаються недиференційовані клітини, які можуть перетворюватися на лімфоцити та інші спеціалізовані клітини сполучної тканини й крові. Пізніше О. О. Максимов назвав ці клітини стовбуровими.

На ранніх стадіях розвитку ембріона клітини неспеціалізовані. Вони отримали назву стовбурових (СК), тому що розташовані біля основи уявного стовбура генеалогічного дерева клітин, яке вінчає корона з різних спеціалізованих клітин. На відміну від звичайних клітин, приречених виконувати чітко визначені функції в організмі, СК у процесі розвитку мають можливість набувати спеціалізації.

СК розмножуються шляхом поділу, як і всі інші клітини. Відмінність полягає в тому, що вони можуть ділитися необмежено, а зрілі клітини зазвичай мають обмежену кількість циклів поділу. Тож говорять, що СК здатна до проліферації, тобто до тривалого розмноження і репродукції великої кількості клітин.

Вони здатні до диференціювання — процесу необоротної спеціалізації клітин. Сили, що дають поштовх початку диференціювання, очевидно, можуть бути внутрішніми й зовнішніми. Внутрішні сигнали управляються генами клітини, а зовнішні — хімічними речовинами, які виділяють інші клітини, фізичним контактом із сусідніми клітинами, а також деякими молекулами навколишнього середовища. У всіх випадках ці впливи мають по суті інформаційний характер, а не фізичний, хімічний чи характер середовища.

Протягом життя в дорослому організмі постійно відбувається загибель клітин різних тканин, як у результаті природного відновлення (апоптоз), так і через ушкодження (некроз). Унаслідок цього в організмі постійно відбуваються процеси відновлення (репарації) втрачених клітин. У результаті клітинного поділу зі стовбурових клітин виникають материнська й дочірня клітини. Материнські використовуються для самопідтримання популяції, а дочірні або перетворюються на камбіальну клітину, або безпосередньо диференціюються. Стовбурова клітина зберігає властивості ранніх ембріональних клітин — плюрипотентність, а камбіальна цю здатність утрачає й виробляє лише регіональні структури. Таким чином, камбіальні клітини забезпечують відновлення втрачених клітин відповідних тканин і органів.

Потрапляючи в організм під час трансплантації, СК продовжують ділитися й самі знаходять місце, де їхня допомога найпотрібніша. Ця здатність СК отримала назву хоумінга. Отже, хоумінг — це здатність клітин до міграції в «потрібне місце» — «рідний» орган і тканину (у свою стовбурову нішу) або в ділянку ушкодження.

Надзвичайно привабливими для використання в медицині є ембріональні стовбурові клітини (ЕСК) людини: з них можна отримувати будь-які типи клітин організму. Але багато властивостей і клітинні механізми так званої «стовбурової» клітини ставлять її дуже близько до трансформованої, ракової клітини. Саме тому так важливо сьогодні вивчати характеристики самих ембріональних клітин. За вісім років, що минули з моменту одержання перших ліній ЕСК людини, вдалося з'ясувати лише невелику частину механізмів, що забезпечують у культурі самопідтримку недиференці-йованих клітин або їх диференціювання.

Ембріональні стовбурові клітини отримують із внутрішньої клітинної маси бластоцисти на найбільш ранніх стадіях розвитку ембріона, коли вона ще не імплантувалася в стінку матки. Саме з клітин внутрішньої клітинної маси в подальшому розвивається цілий організм.

Ще недавно кількість ліній ЕСК людини, доступних для вивчення, було невелике. Сьогодні їх стало набагато більше, але методологічні труднощі й висока вартість роботи з ними ще обмежують коло дослідників. Не менші обмеження на дослідження в галузі ембріональних клітин людини накладає етична сторона. Незважаючи на дебати про етичність чи неетичності роботи з ЕСК людини, очевидно, що питання вже не в тому, чи проводити дослідження у сфері ЕСК людини, а в тому, як будуть проводитися дослідження в цій галузі. За останні два роки у великій кількості країн уже були прийняті закони, які дозволяють дослідження ембріональних стовбурових клітин людини.

Клонування — це метод розмноження статевороздільних істот (тварин і людей), з допомогою якого в нестатевий спосіб можна отримати новий організм, який буде генетично ідентичним до організму, що передбачається клонувати. Клонування є відомим явищем у рослинному світі. Перші спроби клонування тварин здійснювалися в 30-х pp. XX ст. Велику роль у цьому зіграв технічний прогрес у сфері молекулярної біології, генетики і штучного запліднення. Новий етап у клонуванні визначають експерименти шотландських учених, які завершилися народженням вівці Доллі (27 лютого 1997 p.). Це досягнення відкриває шлях до клонування людини.

Існують два різні шляхи, з допомогою яких можна досягнути клонування.

1. Перенесення ядра клітини суб'єкта, якого хочуть клонувати (дублювати). Ядро вводять у запліднену або незапліднену яйцеклітину після видалення або нейтралізації існуючого в ній ядра. Ядро клітини має повний генетичний код певного організму, що дозволяє «відтворити» генетично ідентичний організм. Така техніка передбачає два моменти: видалення ядра з яйцеклітини або одноклітинного ембріона (зиготи) і злиття клітини, з якої береться ядро, з указаною яйцеклітиною або одноклітинним ембріоном з допомогою електричного шоку. Це дає змогу привести в дію процес поділу нового отриманого індивіда, якого потім переносять у матку особини жіночої статі.

2. Розщеплення ембріонів, тобто штучне проведення природного процесу формування ідентичних близнюків (або монозигот), який полягає в мікрохірургічному поділі ембріональних клітин на перших стадіях їхнього розвитку (до 14 днів після запліднення) на два або більше ідентичних ембріонів. Після цього розділені організми здатні незалежно розвиватися завдяки клітинній поліпотенції — властивості однієї клітини давати початок різним тканинам, що формують організм.

Популяція. Характеристика популяцій. Статева і вікова структура популяції. Фактори, які впливають на чисельність популяції.

1. Популяція. Характеристика популяцій. Статева і вікова структура популяції. Фактори, які впливають на чисельність популяції

Популяція — це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займають певну територію, функціонуючи й розвиваючись в одному або ряді біоценозів. Популяція — елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту таін.

Екологічна структура популяції — це її стан на певний момент (кількість та густота особин, їх розміщення у просторі, співвідношення груп за статтю й віком, морфологічні, поведінкові й інші особливості). Структура популяції являє собою форми адаптації до умов її існування, є своєрідним віддзеркаленням природних сил, які на неї впливають. Нинішня структура тієї чи іншої популяції відбиває водночас як минуле, так і потенційне майбутнє угруповання.

Чисельність популяції — загальна кількість особин на певній території або в певному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяції — середня кількість особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності. Середня щільність — це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність — кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). У разі збільшення чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу.

Співвідношення чоловічої і жіночої статей у популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов'язане з потенціалом її розмноження, а отже, із впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Причому це стосується лише роздільностатевих організмів. Справа в тому, що в популяціях розрізняють одностатеві та двостатеві структури. Одностатеві популяції складаються лише із жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насінних рослин). У природі більш поширені двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи). Гермафродитизм (наявність в одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження) характерний для безхребетних і вищих рослин. У ссавців, у яких один самець може запліднити декілька самок, для розуміння розвитку більше значення має чисельність самок, ніж сумарна кількість особин. Це пов'язане з тим, що лише поодинокі види утворюють на період розмноження окрему пару, яка може зберігатися до кінця життя одного з партнерів.

Співвідношення статей — це відношення кількості самців до кількості самок або кількості самців до загальної кількості самців і самок. Завдяки генетичній детермінації кількість самців і самок майже однакова (1:1). Співвідношення статей у вищих тварин має практичне значення (свійські тварини, кури, олені). В Європі популяція благородного оленя так швидко розростається, що доводиться відстрілювати не лише самців, але й самок. Для характеристики статевої структури популяції застосовують ряд показників, зокрема відношення кількості жіночих особин до певної кількості чоловічих особин (у частинах або відсотках). Показник статі подають у вигляді десяткового дробу, наприклад 0,40. Вихідний показник статей найчастіше виражається як 1:1, але з віком він відхиляється від цього показника, що пов'язано з неоднаковою смертністю в групах чоловічих і жіночих особин.

Важливим аспектом структури популяції є також віковий розподіл, тобто співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь. Такі популяції називають поліциклічними (деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад один рік). Популяції, які складаються з особин одного віку, називають моноциклічними (більшість трав'яних рослин, комах).

Вікова структура стосується не лише унітарних організмів (в основному, організми тварин, будова яких значною мірою зумовлена генетично), але й модулярних (в основному, організми, в яких із зиготи розвивається якась одиниця будови (модуль): коріння, пагони, крона, листя). Загальна будова тіла рослинного організму визначається, по суті, кутами між суміжними модулями й довжиною стебел чи міжвузлів, що їх з'єднують. Кожен із модулів, розвиваючись, молодшає чи старішає, причому це може відбуватися одночасно, що ускладнює встановлення вікової структури популяції. Слід брати до уваги, що характер життєдіяльності модуля, подібного до листка чи кореня, із віком змінюється. При цьому часом змінюється і його поживна цінність, а також ступінь принадливості для фітофагів. Листя чи коріння зазвичай стають жорсткішими, вміст у них волокнистих речовин підвищується, а білка — падає, що зменшує відсоток засвоюваності їжі. Тому найкраще в якості лучної трави «розбирається» худоба, вибираючи найпоживнішу.

Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження. Американський еколог А. Боденхеймер виділив три екологічні віки популяції (три вікові стадії популяції): передре-продуктивний, репродуктивний і пострепродуктивний. Тривалість цих періодів у різних організмів коливається. У багатьох тварин і рослин особливо тривалим буває перед репродуктивний період. Якщо умови сприятливі, у популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності. Облік і аналіз вікової структури має велике значення для раціонального ведення мисливського господарства і прогнозування популяційно-екологічної ситуації.

Організми підвладні впливу різних чинників середовища — екологічних чинників, які за своєю природою можуть бути абіотичними, біотичними й антропогенними.

Тип чинників	Характеристика чинників
Абіотичні	Чинники неживої природи — фізичні та хімічні умови середовища (температура, вологість, світло, рух повітряних мас (вітер), течія і солоність води, опади, сніжний покрив, магнітне поле Землі)
Біотичні	Під біотичними чинниками середовища розуміють узаємний вплив живих організмів одне на одного. Умовно біотичні чинники можна розділити на внутрішньовидові й міжвидові
	Внутрішньовидові чинники. Особини всередині виду сильно впливають одна на одну, що проявляється в боротьбі за територію, їжу, статевого партнера. Така внутрішньовидова конкуренція є внутрішньовидовим біотичним чинником. Міжвидові чинники. У процесі еволюції у тваринному та рослинному світі сформувалося декілька типів міжвидових взаємовідношень (конкуренція, хижацтво, паразитизм, комен-салізм та ін.). Усі вони є міжвидовими біотичними чинниками
Антропогенні	Це чинники, зумовлені діяльністю людини (забруднення середовища, необмежене полювання, руйнування середовища існування тощо)

Відносно будь-якого чинника середовища вид має діапазон сталості (толерантності). Якщо інтенсивність якогось чинника виходить за межі толерантності, особини виду гинуть. Біологічним оптимумом називають такі умови, до яких особини виду виявляються найбільш пристосованими. Чинник, який найбільше впливає на виживання, називають обмежувальним (лімітуючим). Лімітуючими чинниками можуть бути температура, тиск, солоність води, хижаки тощо.

Організми можуть пристосовуватися до змін умов довкілля активно, регулюючи власні процеси життєдіяльності залежно від змін довкілля. Це дає змогу підвищити стійкість до несприятливих умов існування. Наприклад, температура тіла птахів і ссавців залишається сталою навіть за значних її змін у довкіллі, а більшість членистоногих — мешканців пустель — зберігає відносно постійний уміст води в організмі в умовах сильної посухи.

За пасивного формування адаптацій до змін умов довкілля процеси життєдіяльності організмів підпорядковані цим змінам. Наприклад, під час зниження температури довкілля у холоднокровних тварин різко знижується рівень процесів обміну речовин і вони можуть впадати в стан заціпеніння. Листопадні рослини взимку припиняють фотосинтез, ріст, розвиток.

Ще одним типом пристосувань організмів до змін умов довкілля є уникання цих змін (міграції та кочівлі риб, птахів, ссавців тощо). При цьому найуразливіпіі фази розвитку припадають на сприятливі періоди, а на несприятливі — фази спокою (наприклад, фаза лялечки в комах).Кожен вид організмів у процесі свого історичного розвитку пристосовується до певних умов існування, що визначає його ареал. Взаємодія популяцій виду з усім комплексом екологічних факторів певного середовища існування, у тому числі з популяціями інших видів, визначає місце його популяцій у системі біогеоценозу — екологічну нішу.

Екологічна ніша — положення виду в системі біогеоценозу, зумовлене його взаємодією з іншими видами, а також умовами середовища існування. На відміну від ареалу, екологічна ніша є не лише просторовим поняттям. Вона містить у собі й сукупність умов життя всередині екосистеми, прийнятних для виду, і харчові взаємини виду з іншими видами угруповання.

Одне з найзагальніших явищ, які спостерігаються у природі, — це сезонна періодичність. Чіткіше вона виражена в помірних і північних широтах, де зумовлює певну ритмічність життя організмів. У мешканців тропіків сезонні зміни виявляються не так чітко, хоча вони можуть бути зумовлені чергуванням періодів дощів і посушливих періодів. Обертання Землі навколо Сонця й навколо своєї осі, а також Місяця навколо Землі зумовлюють періодичні зміни світлового режиму, температури, вологості повітря, морські припливи й відпливи. Періодичні зміни інтенсивності екологічних факторів впливають на формування у живих істот адаптивних біологічних ритмів: добових, припливно-відпливних, сезонних, річних тощо.

Біологічні ритми	Характеристика біологічних ритмів
Добові	Унаслідок обертання Землі навколо своєї осі двічі на добу змінюється освітленість, що зумовлює коливання температури, вологості та інших абіотичних факторів, які впливають на активність організмів. Зокрема, сонячне світло визначає періодичність фотосинтезу, випаровування води рослинами, час відкривання й закривання квіток тощо. Зміна дня і ночі також впливає на процеси життєдіяльності тварин: рухову активність, обмін речовин та ін.
Припливно-відпливні	Припливно-відпливні ритми зумовлені обертанням Місяця навколо Землі. Найчіткіше вони простежуються у мешканців припливно-відпливної зони. Протягом місячної доби (24 години 50 хвилин) відбувається по два припливи й відпливи, що спонукає організми пристосовуватися до таких періодичних змін умов існування. Під час відпливів мешканці припливно-відпливної зони закривають свої черепашки (молюски), будиночки (вусоногі раки, деякі багатощетинкові черви), закопуються в пісок. 3 ритмом припливів і відпливів пов'язане й розмноження деяких мешканців цієї зони
Сезонні	Сезонні ритми пов'язані з обертанням Землі навколо Сонця, що зумовлює річні цикли змін кліматичних умов. 3 певною порою року в організмів пов'язані періоди розмноження, розвитку, стан зимового спокою: у тварин, зокрема, линяння, міграції, сплячка, а в листопадних рослин — щорічна зміна листя. Сезонні ритми впливають не лише на процеси життєдіяльності організмів, а й на їхню будову. Наприклад, у дафній і попелиць протягом року в особин різних поколінь закономірно змінюються розміри тіла й особливості будови певних його частин
Багаторічні	Це цикли, пов'язані з неперіодичними змінами сонячної активності протягом кількох років. Ці ритми виражені не так чітко, як сезонні. Прикладом багаторічних циклів є масові розмноження перелітної сарани й деяких інших тварин

Різноманітність екосистем. Розвиток і зміни екосистем.

Колообіг речовин і потік енергії в екосистемах. Продуктивність екосистем

1. Різноманітність екосистем. Розвиток і зміни екосистем

За масштабами екосистеми поділяються на мікроекосистеми, мезоекосистеми і глобальні екосистеми.

У мікроекосистемах невеличкі, тимчасові біоценози, що називаються синузіями, перебувають у обмеженому просторі. До таких екосистем належать трухляві пні, мертві стовбури дерев, мурашники тощо.

У мезоекосистемах або біогеоценозах біоценози займають однотипні ділянки земної поверхні з однаковими фізико-географічними умовами. їх межі, як правило, збігаються з межами відповідних фітоценозів.

Макроекосистеми охоплюють величезні території чи акваторії, що визначаються характерними для них макрокліматами й відповідають цілим природним зонам. Біоценози таких екосистем називаються біомами. До макроекосистем належать екосистеми тундри, тайги, степу, пустелі, саван, листяних і мішаних лісів помірного поясу, субтропічного і тропічного лісів, а також морські екосистеми. Прикладом глобальної екосистеми є біосфера нашої планети.

Загальна площа поверхні Землі 510 млн кв. км, з них 70 %, тобто 361 млн кв. км, припадає на Світовий океан, суходіл — 150 млн кв. км, у тому числі: гори — 30 %, пустелі — 20 %, савани й рідколісся — 30 %, льодовики — 10 %, і тільки 10 % території суходолу займають сільськогосподарські угіддя. Крім того, сонячна енергія на планеті розподіляється нерівномірно. її розподіл залежить від географічного положення окремої екосистеми та її висоти над рівнем моря.

Тип екосистем	Характеристика екосистеми
Лісові екосистеми	У лісових екосистемах зосереджено 80 % фітомаси Землі, або 1960 млрд т. Вони займають 4 млрд га, або ЗО % площі суходолу із середнім запасом деревини — 350 млрд куб. м. Щорічно в процесі фотосинтезу ліс утворює 100 млрд т органічної речовини. Ліс — це елемент географічного ландшафту, що складається із сукупності деревних, кущових, трав'яних рослин, тварин і мікроорганізмів, що біологічно взаємопов'язані та впливають один на одного, як і на зовнішнє середовище. Існує шість зональних типів лісу: хвойні, змішані, вологі, екваторіальні, тропічні, ліс сухих областей
Екосистеми трав'яних ландшафтів	До цих екосистем належать степ і луг, пасовища, сінокоси, агробіогеоценози. Степ зймає 6 % суходолу і вкритий переважно злаками й багаторічниками. Степ буває субтропічним, саванно-подібним різнотрав'ям, чагарниковим, луговим тощо. Агробіоценози (агроекосистема) — поле, штучні пасовища, городи, сади, виноградники, плантації горіха, ягідники, квітники, лісопаркові смуги. Основа агробіогеоценозу — це штучний фітоценоз, якість якого залежить від умов середовища, ґрунту, вологи, мікроорганізмів. Агробіогеоценоз — це 10 % суходолу (1,2 млрд га), які дають людині 90 % харчів
Водні екосистеми	Океан — екосистема, взаємопов'язана і взаємообумовлена геофізичними й геохімічними процесами, явище глобального масштабу. Його вода покриває 3/4 поверхні Землі товщиною переважно понад 4000 м. Солоний (35 г солі на літр води), регулює глобальний обмін тепла, газів, мінеральних і органічних продуктів

Сукцесія (від лат. succesio — наступність, спадкування) — послідовна необоротна й закономірна зміна одного біоценозу іншим на певній ділянці середовища. За походженням сукцесії поділяють на первинні та вторинні.

Первинні сукцесії розвиваються паралельно з ґрунтоутворенням під впливом постійного потрапляння ззовні насіння, відмирання нестійких до екстремальних умов сіянців і лише з певного часу — під впливом міжвидової конкуренції.

Вторинна сукцесія розвивається в тому випадку, коли на зайнятій ним території зберігся ґрунт і насіння попереднього біоценозу. Через це із самого початку вторинної сукцесії міжвидова конкуренція відіграє значну роль.

2. Колообіг речовин і потік енергії в екосистемах. Продуктивність екосистем

Біологічний кругообіг — це багаторазова участь хімічних елементів у процесах, які відбуваються в біосфері. Причина кругообігу — обмеженість елементів, з яких будується тіло організмів.

У біосфері відбувається постійний кругообіг елементів, які переходять від організму до організму, у неживу природу і знову до організму. Елементи, які вивільняються мікроорганізмами під час гниття, надходять у ґрунт і атмосферу, знову включаються в кругообіг речовин біосфери, поглинаючись живими організмами. Весь цей процес і буде біогенною міграцією атомів. Для біогенної міграції характерним є накопичення хімічних елементів у живих організмах, а також їх вивільнення в результаті розкладу мертвих організмів. Біогенна міграція викликається трьома процесами: