Способи видоутворення

2. Адаптації як результат еволюційного процесу

Адаптація — це пристосування живих систем до тих чи інших умов середовища існування. Усі види адаптації — це результат дії еволюційного процесу на основі природного добору. Адаптації можуть виникати до абіотичних і біотичних факторів і бути спрямовані на підвищення стійкості організмів.

Шляхи адаптацій можуть бути різними, а саме:

1. Морфологічні (захисне забарвлення, колючки, товста кутикула, волосяний покрив, жировий шар і т. ін.).

2. Фізіологічні адаптації (стійкість фізіологічних параметрів: постійна температура тіла, вміст кисню, вуглекислого газу, вміст цукру в крові і т. ін.).

3. Біохімічні адаптації (постійність біохімічних процесів).

4. Етнологічні адаптації (поведінкові реакції як адаптації організму).

З позицій учення Ч. Дарвіна були пояснені різноманітні адаптації живих істот до умов середовища життя. Зокрема, вивчено різні види захисних забарвлень, форми тіла й поведінки організмів, які роблять їх менш уразливими для ворогів. Тварини із захисними забарвленням і формою тіла в разі небезпеки, маскуючись, приймають певну позу. Наприклад, завмерши, гусінь метеликів-п'ядунів або тропічні комахи-паличники стають схожими на сухі сучки й зовсім непомітні на рослинах. У помірних широтах завдяки сезонним линянням ссавці й птахи набувають темного літнього чи світлого зимового забарвлення, що відповідає тлу довкілля. Деякі тварини здатні змінювати забарвлення залежно від фону середовища — камбала, восьминоги, хамелеони та інші.

За явища демонстрації, навпаки, забарвлення і поведінка тварин роблять їх помітними на тлі довкілля. Попереджувальне й погрозливе забарвлення та поведінка сигналізують ворогам про неїс-тівність таких тварин (колорадський жук, сонечко) або їхню добру захищеність (жалоносні оси, бджоли, отруйні змії)

Гарним прикладом адаптації до умов середовища є мімікрія. Мімікрія (від грец. мімікос — наслідувальний) — це здатність до уподібнення за забарвленням, формою чи поведінкою організмів одного виду (моделей) особинами іншого (імітаторами). Дві форми мімікрії відкрили англійський учений Г. Бейте та німецький — Ф. Мюллер.

За бейтсівської мімікрії гірше захищений вид уподібнюється добре захищеному, а за мюллерівської — кілька захищених видів наслідують один одного, утворюючи своєрідне кільце: їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів «кільця», не чіпають також й інших. Прикладом бейтсівської мімікрії слугують деякі тропічні метелики-білани, які подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин. Різні метелики, мухи, жуки наслідують отруйних ос і бджіл, неотруйні змії — отруйних тощо. Мюллерівську мімікрію ілюструють отруйні членистоногі з попереджувальним червоним забарвленням з чорними плямами (сонечка, клоп-солдатик та ін.) або жовто-чорним (різні види ос, деякі павуки).

Мімікрія у рослин — це окремі пристосування, що нагадують інші види. Так, у деяких рослин квітки не мають нектарників, однак вони нагадують квітки гарних нектароносіїв і цим приваблюють комах-запилювачів. Квітки деяких тропічних орхідей за формою й забарвленням нагадують самок певних видів метеликів. Самці цих комах запилюють їх у разі парування.

Наслідком адаптаційних процесів є існування аналогічних і гомологічних органів, а також рудиментів та атавізмів.

Гомологія (від грецьк. гомологія — відповідність) — це відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням. Унаслідок адаптацій до різних умов життя гомологічні органи в різних видів можуть значно відрізнятися між собою, і єдність їхнього походження встановлюють лише на підставі досліджень внутрішньої будови, індивідуального розвитку, даних палеонтології тощо. Прикладами гомологічних органів є передні кінцівки (нога, крило, рука, ласти тощо) різних хребетних тварин або видозміни кореня вищих рослин (коренеплід, коренева бульба тощо).

В особин різних таксономічних груп може спостерігатися конвергенція — поява різних ознак у результаті пристосування різних організмів до тих самих умов проживання (метелики і птахи, кити й риби). Так виникають аналогічні органи.

Аналогії (від грецьк. аналогія — подібність) — це подібність будови органів різного походження, які виконують однакові функції. Аналогічними органами є, наприклад, крила птахів і комах. У птахів крила розвинулись як видозміна передніх кінцівок, а в комах — як бокові вирости поверхні тіла. Також аналогічними органами є зябра риб, молюсків і ракоподібних, а в рослин — колючки, які є видозмінами пагона (глід) чи листків (барбарис, кактуси).

Рудименти (від лат. рудиментум — зачаток) — це органи, недорозвинені чи спрощені в особин певного виду внаслідок утрати своїх функцій протягом філогенезу, наприклад, залишки тазового поясу в китів, недорозвинені очі кротів, лускоподібні листки верблюжої колючки. Тобто ці адаптації предків стали непотрібними для нащадків у зв'язку з адаптацією до інших умов життя. їх редукція дозволила організму зберегти матеріальні й енергетичні ресурси для інших, більш потрібних адаптацій.

Атавізми (від лат. атавіс — предок) — прояв у окремих представників виду станів ознак, притаманних їхнім предкам. Наприклад, інколи народжуються люди з хвостом, густим волоссям на всьому тілі, з багатьма сосками. Це явище демонструє розвиток адаптацій предків завдяки збою у спадковій програмі чи процесі ембріогенезу. Будь-яка адаптація є складним комплексом морфологічних, фізіолого-біохімічних і генетичних узаємодій. Тому, навіть у випадку втрати потреби в ній та її редукції, потенційна можливість її відтворення ще довго зберігається в геномі виду.

Макроеволюція — це процес формування великих систематичних одиниць: з видів — нових родів, з родів — нових родин і т. д. Процеси макроеволюції потребують великих проміжків часу, і безпосередньо вивчати її неможливо. Тим більше, в основі макроеволюції лежать ті самі рушійні сили, що й в основі мікроеволюції: спадковість, мінливість, природній добір та ін.

О. М. Сєверцов та І.І. Шмальгаузен встановили два головні напрямки еволюційного процесу: біологічний прогрес і біологічний регрес. Біологічний прогрес характеризується розширенням ареалу, збільшенням чисельності виду, утворенням нових популяцій і систематичних одиниць, переважанням народжуваності над смертністю. Прикладами біологічного прогресу є поширення покритонасінних рослин, комах, молюсків, гризунів.

Біологічний регрес характеризується звуженням ареалу, зменшенням чисельності виду, скороченням кількості популяцій і зменшенням систематичних одиниць, переважанням смертності над народжуваністю. Це призводить до скорочення кількості видів у роді, кількості родів у родині (іноді до одного), родин у ряді (одна) і т. д. Частина видів, родів, родин вимирають повністю (наприклад, зниження чисельності хвощів і плаунів). Біологічний регрес спостерігається для хоботних (слонів залишилося два види, мастодонти вимерли взагалі) і великих кішок (леви, тигри, леопарди).

Шляхи досягнення біологічного прогресу встановлені О. М. Сєверцовим і пов'язані з різноманітними перетвореннями в будові організмів. До них належать ароморфоз, ідіоадаптація й загальна дегенерація.

Ароморфоз — орогенез, або морфофізіологічний прогрес, що супроводжується значними змінами в будові організмів, підвищенням рівня їхньої організації. Ароморфози мають загальний характер і не є пристосувальними до спеціальних умов. Вони дають можливість освоїти нові місця проживання, розширити ареал. У результаті ароморфозів виникли такі великі таксони, як типи і класи. Прикладами ароморфозу є: виникнення щелеп, плавців у риб; утворення серця та його подальша еволюція; перетворення плавців риб на п'ятипалі кінцівки в амфібій і рептилій; багатоклітинність, утворення тканин і органів у рослин, що забезпечило вихід їх із води на суходіл; поява кори головного мозку тощо. Перетворення парних плавців кистеперих риб на парні кінцівки земноводних стало передумовою виходу хребетних на суходіл. Поява яйця, зародкових оболонок навколо нього забезпечила розвиток хребетних на суходолі, і тільки завдяки цьому сформувалися справжні наземні хребетні, не пов'язані в період розмноження з водою. Розвиток три-, а згодом і чотирикамерного серця забезпечив їх теплокровність і можливість завоювання всіх середовищ існування.

Ідіоадаптація — галогенез, що супроводжується виникненням в організмі окремих пристосувань до умов середовища, місця проживання без зміни рівня організації. При цьому відбувається освоєння нових середовищ життя. Зміни, що виникли, носять пристосувальний характер, іноді вузькоспеціалізовані до конкретних умов. У результаті відбувається дивергенція ознак усередині однієї систематичної групи й утворюються більш дрібні таксони: ряди, родини, роди.

Іноді відбувається незалежний розвиток подібних ознак у близь-коспоріднених груп організмів — паралелізм. Наприклад, розвиток ластів у ластоногих (моржів і тюленів). Типовими прикладами ідіоадаптацій можуть бути захисне забарвлення тіла у тварин; колючки й шипи — у рослин, різні пристосування для поширення насіння. Ідіодаптаціями є також зміни будови тіла у птахів: курки, качки, ластівки, дятла й багатьох інших. Рівень організації в них один, але, наприклад, форма й розмір дзьоба в усіх різні, пристосовані до певної їжі. У ссавців, що мешкають у воді (китоподібні) й на суходолі, — рівень організації один (у будові, наприклад, органів кровообігу, дихання, виділення), а форми тіла, кінцівок — різні.

Загальна дегенерація — морфофізіологічний регрес, що супроводжується спрощенням рівня організації, зникненням деяких органів або систем органів. Дегенерація пов'язана з переходом до паразитичного або сидячого способу життя, наприклад, втрата коренів і листя в рослини-паразита повитиці, органів травлення у стьожкових червів, редукція хорди в асцидії. У результаті вузької спеціалізації з'являються спеціалізовані пристосування — присоски, гачки. Проте, загальна дегенерація багатьох паразитичних груп супроводжується їх значним біологічним прогресом.

Ще однією суттєвою відмінністю макроеволюційних процесів є можливість об'єднання в новій групі генетичного матеріалу й можливостей віддалених систематичних груп. Так, симбіогенез примітивних еукаріотичних клітин із певним видом бактерій призвів до появи мітохондрій і формування кількох нових великих таксонів. Слід також зауважити, що систематичні таксони великого рангу можуть мати поліфілетичне походження. Так, у мезозої існувало кілька споріднених груп рептилій, які у процесі еволюції перетворювалися на птахоподібних тварин. Кілька з них навіть опанували політ (конфуціосорніси, енанціорніси, віялохвості птахи). До наших часів збереглася лише одна з цих груп, але й інші ми можемо розглядати в широкому розумінні як представників класу Птахи. Сучасні ссавці також мають поліфілетичне походження. Одна з груп теріоморфних плазунів мезозою стала предками яйцекладних ссавців, а інша — сумчастих і плацентарних.

Фактори еволюції — це чинники, які призводять до адаптивних змін організмів, популяцій і видів. Протягом тривалого часу серед учених було поширено дві системи поглядів на фактори еволюції: автогенез (еволюція є наслідком дії лише внутрішніх факторів) і ектогенез (еволюція є наслідком дії лише зовнішніх факторів). Проте, обидві точки зору не враховували багаторівневості організації живої матерії. Так, вплив гормонів на клітину організму є зовнішнім впливом для клітинного рівня організації і внутрішнім — для організменого.

Сучасна наука вважає, що на різних рівнях організації живої матерії діють специфічні фактори еволюції, у результаті спільної дії яких і відбувається адаптація організмів і популяцій до умов середовища. Так, на молекулярному рівні важливим фактором є хімічні та фізико-хімічні властивості органічних молекул. На клітинному рівні — організація взаємодії між компартментами клітини, а на організменому — дія екологічних факторів.

Усі екологічні фактори є водночас і факторами еволюції, за умови, якщо вони діють із постійною інтенсивністю або остання періодично змінюється. До таких факторів можна віднести клімат, солоність водойми, властивості ґрунту, наявність хижаків, наявність і властивості здобичі, конкурентних видів тощо.

Стосовно популяційного рівня організації живої матерії виділяють внутрішньовидові та міжвидові фактори еволюції. Внутрішньовидові фактори є результатом узаємодії осіб усередині популяції. Це міграції, хвилі життя, статевий добір, соціальні зв'язки (у низки видів), розподіл територій існування всередині ареалу. Результатом дії внутрішньовидових факторів еволюції є саморегуляція густоти популяцій. Це підвищує шанси виду на успіх у міжвидовій боротьбі, бо дозволяє йому ефективно використовувати ресурси середовища існування в межах свого ареалу.

Міжвидові фактори еволюції є результатом узаємодії між особинами й популяціями різних видів. До цих факторів відносять різні форми симбіозу — мутуалізм, коменсалізм, паразитизм, а також конкуренцію та трофічні зв'язки. У різних умовах кожен із цих факторів має різну інтенсивність, яка зумовлена густотою популяцій видів, що взаємодіють. Ці взаємини відіграють важливу роль у підтриманні екологічної рівноваги в екосистемах. Так, збільшення популяцій жертв призводить до збільшення популяцій хижаків і паразитів. Це, у свою чергу, спричиняє зменшення чисельності популяції жертви, а потім, унаслідок цього, і хижаків з паразитами.

Дуже важливим міжвидовим фактором еволюції в наш час є антропогенний фактор. Хоча його зазвичай розглядають у негативному аспекті, але це справедливо не для всіх видів. Дійсно, види, занесені до Червоної книги, страждають від антропогенного впливу. А от домашні тварини й культурні рослини, навпаки, від дії цього фактора лише виграли. Виграли від цього й види, які пристосувалися до існування поряд з людиною — таргани, бур'яни, паразити і збудники хвороб людини, домашніх тварин і культурних рослин. їх ареал суттєво збільшився, а чисельність зросла.

Перiодизація еволюційних явищ. Поява основних груп організмів на

Система органічного світу як відображення його історичного розвитку

Еволюція одноклітинних і багатоклітинних організмів відбувалася дещо різними шляхами. Проте, слід пам'ятати, що різниця між одноклітинними прокаріотичними й еукаріотичними організмами значно більша, ніж різниця між одноклітинними й багатоклітинними еукаріотами.

Основною рисою прокаріотичних організмів є спрямованість їх еволюції на пі лях біохімічних адаптацій. Різноманіття морфологічних форм прокаріотичних організмів суттєво менше, ніж еукаріотичних. А от різноманіття їх внутрішньоклітинних біохімічних процесів надзвичайно велике. Серед них часто трапляються хемоав-тотрофи, які не залежать від сонячної енергії і можуть створювати екосистеми поза зоною освітлення. Практично будь-які органічні речовини можуть розщеплюватися й використовуватися певними видами прокаріотів. У той же час представники еукаріотичних організмів — тварини — не здатні самостійно розщеплювати, наприклад, целюлозу. Для цього їм доводиться використовувати внутріпі-ньоорганізмових прокаріотичних симбіонтів або комплекси симбіотичних видів, які складаються з одноклітинних про- та еукаріотів.

Особливості організації прокаріотичних організмів (примітивний генетичний апарат, специфічна клітинна стінка) не дозволили їм успішно розв'язати проблему створення багатоклітинності. Багатоклітинні прокаріоти (наприклад, ціанобактерії) мають дуже просту будову й низький ступінь спеціалізації клітин.

Еукаріотичні організми мають значно менше різноманіття внутрішньоклітинних біохімічних процесів. Але наявність більш досконалого генетичного апарату та зовнішніх структур дозволяє їм збільшити розміри клітин і суттєво полегшує об'єднання в багатоклітинні організми. Основним шляхом еволюції багатоклітинних еукаріотичних організмів стали морфофізіологічні зміни та поглиблена спеціалізація клітин і тканин.

Основні етапи розвитку еукаріотичних організмів

Етап	Процеси, які відбувалися
Перший	Утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутріпініх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого — призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджи, а також травних вакуолей та їх похідних — лізосом
Другий	Набуття здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок унаслідок горизонтального переносу гена, що кодує білок тубулін, від спірохетоподібних бактерій. У результаті в еукаріотів з'явився цитоскелет, джгутики з базальними тілами, веретено поділу, мітоз. Надалі базальні тіла джгутиків у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу (зокрема, скорочення інтерфази) призвели до виникнення мейозу й пов'язаного з ним статевого процесу
Третій	Утворення симбіотичного комплексу з прокаріотичного клітиною, схожою на сучасні альфа-протеобактерії. Ця прокаріотич-на клітина надалі трансформувалась у мітохондрію
Четвертий	Еукаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами й утворює царство Tubulocristates (тубулокристати, трубчастокристні), друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами й утворює царство Platycristates (платикристати, платівчастокристні)
П'ятий	В еукаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана із симбіозом гетеротрофної еукаріоти — платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом — синьо-зеленою водорістю. Внаслідок цього симбіозу утворилася пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинносимбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинносимбіотичними пластидами обумовила виникнення в межах філи платикристат групи фото-автотрофних відділів, які склали підцарство Plantae — рослини. «Протоводорість» дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинносимбіотичними пластидами — глаукоцистофітовим водоростям (Glaucocystophyta), червоним водоростям (Rhodophyta) та зеленим водоростям (Chlorophyta). Усі три відділи зберігають пластиди, що оточені лише двомембранною оболонкою. У глау-коцистофітових водоростей є також цікава атавістична ознака — між зовнішньою та внутрішньою мембранами пластиди розташовується шар муреїну — речовини, характерної для клітинних оболонок більшості еубактерій, зокрема, синьо-зелених водоростей. Відділ глаукоцистофітових є сліпою гілкою еволюції рослин
Пластиди червоних водоростей — родопласти — також зберігають деякі яскраві ознаки спорідненості із синьо-зеленими водоростями, зокрема, особливі так звані фікобілінові пігменти. Пластиди зелених водоростей — хлоропласти — ані муреїну, ані фікобілінових пігментів не мають. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини, причому всі вони зберігають пер-винносимбіотичні хлоропласти
Шостий	Унаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика група відділів водоростей із вторинносимбіотичними пластидами. Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіон-тами гетеротрофних еукаріотів з різних царств — дискокрис-тат, тубулокристат і платикристат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм «еукаріотичний господар + еукаріотичний ендосим-біонт», називають вторинними. Відомі випадки, коли пластиди (як первинно-, так і вторинно-симбіотичні) редукувалися, і тоді виникали вторинногетеро-трофні таксони. Зокрема, доведена вторинна редукція пластид у тварин типу Арісотріеха, пращурами яких були фотоавто-трофні динофітові водорості (Dinophyta)

2. Поява основних груп організмів на Землі та формування екосистем

Основні події в історії органічного світу

Ери та періоди геохронологічної шкали	Час, млн років тому	Основні події
Архейська ера	3900-2500	Поява життя, еволюція прокарі-отичних організмів та екосистем
Протерозойська ера	2500-550	Зміна атмосфери на кисневу завдяки діяльності фотосинте-зуючих організмів. Виникнення еукаріотів (1600млн років тому), багатоклітинних організмів. Поява основних груп водоростей і найпростіших, предків грибів і тварин
Палеозойська ера. Кембрійський період	550-490	Поява членистоногих, молюсків, червів, кишковопорожнинних, перших хордових. Поширення форм, які мають твердий скелет
Ордовікський період	490-443	Поширення зелених і червоних водоростей, голкошкірих, членистоногих, молюсків, кишковопорожнинних
Сілурійський період	443-416	Поява круглоротих і риб, поширення губок, вихід на сушу перших судинних рослин
Девонський період	416-360	Виникнення плаунів, хвощів, папоротей і перших голонасінних рослин. Вихід на суходіл перших земноводних, виникнення павуків, кліщів, комах
Кам' яновугільний період	360-299	Поява рептилій і хвойних голонасінних рослин, розквіт амфібій і вищих спорових рослин
Пермський період	299-251	Наприкінці періоду відбувається найбільше вимирання в історії фанерозою. Зникло 90% водних видів і 70 % наземних
Мезозойська ера. Тріасовий період	251-199	Поява перших яйцекладних ссавців, динозаврів, літаючих рептилій, крокодилів і предкових форм птахів. З'являються двокрилі, прямокрилі й перетинчастокрилі комахи
Юрський період	199-145	Розквіт динозаврів, морських і літаючих рептилій
Крейдяний період	145-65	Поява й поширення покритонасінних рослин,виникнення змій та основних рядів ссавців. Наприкінці періоду — масове вимирання. Зникло 70 % водних видів і до 50 % наземних
Кайнозойська ера. Палеогеновий період	65-25	Розквіт і поширення ссавців, птахів, комах, молюсків, покритонасінних рослин,поява рукокрилих
Неогеновий період	25-2	Поява людиноподібних мавп і родини Люди
Четвертинний період	2 —наш час	Поява людини

Живі організми завжди існували не поодинці. Вони були складовими екосистем, і виникнення нових форм часто призводило до значних змін у екосистемах. Перша екологічна катастрофа в історії нашої планети була пов'язана з діяльністю фотосинтетичних організмів. Спочатку вони утворювали невеликі угруповання, навколо яких середовище було насичене киснем. У цих умовах виживало небагато видів, бо кисень був сильною отрутою для організмів, пристосованих до життя в анаеробних умовах. Коли ж накопичення кисню в атмосфері досягло певної межі й атмосфера стала окисною, величезна кількість видів вимерла. Повністю змінилися біогеохімічні процеси і шляхи кругообігу елементів. Тепер уже анаеробні організми утворювали невеликі угруповання в недосяжних для кисню місцях.

Ще одним прикладом різкої зміни екосистем є пермсько-тріасове вимирання. Протягом пермського періоду голонасінні рослини зайняли всі водороздільні місцевості, на яких до того часу не могли рости вищі спорові рослини через дефіцит вологи. Це призвело до різкого зменшення стоку мінералів і поживних речовин у водні екосистеми внаслідок ерозії. До того ж, у цей час материки утворили єдиний материк Пангею, що значно скоротило довжину берегової лінії. Наслідком цих процесів і стало наймасовіше вимирання в історії фанерозою.

Аналогічна ситуація спостерігалася і в крейдяному періоді. Поширення покритонасінних рослин і утворення ними дернових покривів на поверхні ґрунту знову суттєво знизило потік мінералів і поживних речовин у водні екосистеми. Як наслідок — масове вимирання в першу чергу водних організмів. Наземні екосистеми постраждали значно менше, хоча й там формування екологічної форми дрібних рослиноїдних хребетних призвело до суттєвих наслідків. Завдяки постійній температурі тіла ссавці змогли еволюціонувати у дрібних травоїдних. Відповідно, зявилися і дрібні хижаки, які ефективно на них полювали. Але не менш ефективно вони могли полювати й на молодих динозаврів.

3. Система органічного світу як відображення його історичного розвитку

До сьогодні описано понад 2 млн видів тварин, 0,5 млн видів рослин, близько 100 тис. видів грибів. Для збереження інформації про таку величезну різноманітність живі організми класифікують (систематизують) — об'єднують у групи, керуючись певними критеріями. Цим займається систематика — наука, яка вивчає й описує живі організми, а також установлює споріднені зв'язки між ними. Розрізняють штучну і природну системи. Основне завдання сучасної систематики — збудувати природну систему, тобто об'єднати філогенетично споріднені групи організмів на підставі даних палеозоології, генетики, біохімії та інших наук. Таким чином, основний критерій природної системи — еволюційна спорідненість особин, а не подібність їх зовнішніх ознак (як у штучній).

Структурними одиницями системи є таксони — вид, рід, родина, ряд, порядок, клас, тип, царство. Усі таксони утворюють ієрархічну систему — кожний таксон включає таксони нижчого порядку: тип — класи, клас — ряди і т. д. Найвищим систематичним таксоном у системі живого світу вважається царство. Іноді вживається категорія надцарство. У цьому випадку всіх живих організмів групують у надцарство Прокаріоти й надцарство Еукаріоти. Прокаріоти представлені царствами Дроб'янки, до яких належать бактерії і синьо-зелені водорості, що не мають клітинного ядра, та Архебактерії. До надцарства Еукаріоти належать царства: Рослини, Тварини, Гриби. Проте, сучасна систематика виділяє набагато більше царств. Це стало наслідком появи нових методів дослідження живих організмів, які дозволили більш докладно встановити ступінь родинних зв'язків між різними групами живих організмів і від стежити їх історичний розвиток.

Нові методи молекулярної біології та цитології дозволили підтвердити значну роль симбіогенезу в походженні багатьох великих таксонів. Так, походження еукаріотів супроводжувалося і горизонтальним переносом генів, і декількома симбіогенезами з представниками різних груп прокаріотів.

Також виявилося, що нові систематичні групи можуть виникати шляхом утрати їх предковою формою якихось важливих компонентів. Так, утрата пластид водоростями призвела до утворення групи оомікотових грибів.

Докладний аналіз дозволив виявити групи поліфілетичного походження, які зараз утворюють одну систематичну категорію, але походять від різних предкових форм. Яскравий приклад такої групи — клас Ссавці. Протягом мезозойської ери існувало багато форм теріоморфних рептилій, які еволюціонували в напрямку набуття характерних ознак ссавців. Нащадки однієї з цих груп стали яйцекладними ссавцями, а нащадки другої — сумчастими і плацентарними. Зараз ми об'єднуємо їх в один клас.

Дуже цікавою групою з цієї точки зору є рептилії. Протягом усієї історії цієї групи в її межах існувало дві лінії, які розвивалися паралельно і, можливо, взагалі були нащадками двох різних предкових форм. Перша лінія — теріоморфні плазуни — була панівною в кінці палеозою і стала предковою групою для ссавців. Друга лінія — завроморфні плазуни — панувала в мезозої і стала предковою для ящірок, змій, крокодилів, динозаврів, літаючих рептилій і птахів.

1. Айала Ф.Кайгер Дж. Сучасна генетика. У 3-х т. Пер з анг.: -М.:Мир, 1987.

2. Албертс Б. та інших. Молекулярна біологія клітини. У 5-ти томах. М.: Світ, 1986 - 1987.

3. Александров, З.Космонавтика: зупинка неприпустима / З. Александров // Техніка – Молоді. – 2003 - №4. – З. 34 – 36.

4. Андрейцев А.К. Основи екології: Підручник. — К.: Вища шк., 2001. — 358 с.

5. Анісімова C., Риболова О.В., Поддашкін О.В. Екологія. — К.: Грамота, 2001.— 136с.

6. Беляев Д.К., Рувинский А.О. “Общая биология”, М.:”Просвещение”. 1992, 270 ст.

7. Білявський Г.О. Фурдуй Р.С. Основи екологічних знань: Підручник. – К.: Либідь, 1997.

8. Білявський Г.О., Падун М.М., Фурдуй P.C. Основи екології. — К.: Либідь, 1993.

9. Білявський Г.О., Падун ММ., Фурдуй P.C. Основи загальної екології. — К.: Либідь, 1995. — 368 с.

10. Білявський Г.О., Фурдуй P.C., Костіков Î.O. Основи екологічних знань. — К.: Либідь, 2000. — 334 с.

11. Бойчук Л Д., Соломенно Е.М., Бугай О.В. Екологія і охорона навколишнього середовища: Навч. посіб. — Суми: Університетська книга, 2003. — 284 с.

12. Бужієвська Т.І. Основи медичної генетики. – К.: Здоров’я, 2001.

14. Вервес Ю.Г., Кучеренко М.Є., Балан П.Г. “Загальна біологія” – К.: Генеза, 1998, 464 ст.

15. Воробець З.Д., Чупашко О.Я., Сергієнко Л.М., Матвієнко Я.В., Рибальченко В.К. Біологія з основами паразитології та генетики. Навчальний посібник для студентів вищих фармацевтичних навчальних закладів і фармацевтичних факультетів медичних навчальних закладів III –IV рівнів акредитації. – Львів: ПП Кварт, 2003.

17. Гайнріх Д., Герат M. Екологія: dtv — Atlas. Пер. з 4-го нім. вид. — К.: Знання — Прес, 2001. — 287 с.

18. Голубець M А., Кучерявий В.П.,Генсіру к CA. таін. Конспект лекцій з курсу "Екологія та охорона природи (теоретичні основи загальної екології, охорони природи, комплекс природоохоронних заходів). — К.: УМКВО, 1990. — 216 с.

19. Голубець M. Від біосфери до соціосфери. — Львів: Поллі, 1997. — 256 с.

20. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: У 3 т. Т.1.: Пер. с англ. /Под. ред. Р. Сопера. — М.: Мир, 1990. — 368с.

21. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: У 3 т. Т.2.: Пер. с англ. / Под. ред. Р. Сопера. — М.: Мир, 1990. — 325 с.

22. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: У 3 т. Т.З.: Пер. с англ. /Под ред. Р. Сопера. — М.: Мир, 1990. — 376 с.

23. Гуркевич П.С. Історія біології з древніх часів до наших днів.-М.: Знання, 2008.

24. Дажо Р. Основы экологии. Пер. с франц. / Под ред. В.В. Алпатова. — М.: Прогресс, 1975. — 415 с.

25. Дедю ИЛ. Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев: Гл. ред. МСЭ, 1989. — 408 с.

26. Джигирей В.С. Екологія та охорона навколишнього природнього середовища. – К.: 2000.

27. Дорогунцов СЛ., Коценко К.Ф., Аблова O.K. Екологія. — К.: КНЕУ, 2001. —162 с.

28. Дре Ф. Екологія. Пер с франц. — М.: Атомиздат, 1976 — 168 с.

29. Дубинин Н.П. Общая генетика. – М.: Наука, 1986.

30. Екологія: Навчальний посібник / Під ред. проф. В.В. Денисова. Серія «Навчальний курс». – Ростов зв /Д: Видавничий центр «>МарТ», 2002. – 640 з.

31. Загальна біологія, підручник для 10 - 11 класів під ред. Бєляєва, М., Просвітництво, 2002р.

32. Запольсъкий А.К. Основи екології: Підручник. — К.: Вища шк., 2001. —358 с.

33. Земляков А.Е., В.О. Курьянов. Биомолекулы: строение, синтез и свойства. – Симферополь: Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, 2007. - 216 с., а также издание Симферополь: Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, 2004. – 229 с.

34. Земляков А.Е.. Химия углеводов: моносахариды гликозидный синтез. - Симферополь: Таврический национальный университет им. В.И.Вернадского, 2006. – 80 с.

35. Зенгбуш П. Молекулярна і клітинна біологія. У 3-х т. М.: Світ, 1982.

36. Зігель,Ф.Ю. Міста на орбітах /Ф.Ю. Зігель. – М.: Науково – популярна література, 1980. – 223 з.

37. Злобін ЮА. Основи екології — К.: Вид-во "Лібра", TOB, 1998. — 248 с.

38. Иоганзен Б.Г. Основы экологии. — Томск: Изд-во Томского университета, 1959. — 389 с.

39. Калашніков, М. Крапка переходу / М. Калашніков, З.Кугушев. – М.: АСТ, 2006. – 733 з.

40. Коробкин В.І.,Передельский Л. В. Екологія. – Ростов зв /Д: вид-во «Фенікс», 2001 – 576 з.

41. Корсак К.В. Плахотник О.В. Основи екології. К.: МАУП, 2000.

42. Кочетков Н.В. и др. Химия углеводов.-М., 1967. – 636с

43. Кучерявий ВЛ. Екологія. — Львів: Світ, 2000. — 500 с.

44. Кучерявський В.П. Екологія. Львів: Світ, 2000.

45. Ленинджер А. Основи біохімії. У 3-х т. М.: Світ, 1985.

46. Ленц В. Медицинская генетика. – М.: Медицина, 1984.

49. Мікробіологія з основами вірусології / За ред. Вікерчук. – К., 2002.

50. Мірзоян Е.Н. Етюди з історії теоретичної біології.-М., Фенікс, 2008.

51. Мусієнко М.М., Серебряков В.В., Брайон О.В. Екологія. Охорона природи: Словник-довідник. — К.: Знання. 2002. — 550 с.

52. Назарук М.М. Основи екології та соціоекології. — Львів: Афіша, 1999. — 255 с.

53. Наука і суспільство, “Нові біопрепарати”, №11, 1990.

54. Національна доповідь про стан навколишнього природного середовища в Україні у 1998— 2000 рр. — К., 1999 — 2001.

55. Новиков Г. Основы общей экологии и охраны природы: Учеб. пособие. — Л.: Изд- во Ленингр. ун-та, 1979. — 352 с.

56. Новини захисту рослин “Біотехнологія в Україні: проблема трансгенної картоплі”, Владимиров В., №8, 1999.

57. Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия. - М.: Просвещение, 1987, 876 с.

58. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. /Под ред. Н.П. Наумова. — М.: Мир, 1975. — 740 с, ил.

60. Промышленное освоение биотехнологии” – Казаку кейдзай, 1989, №8, 164 ст.

61. Радкевич В.А.. Екологія. Короткий курс.Мн., «>Вишейш. школа», 1997. – 304 з.

62. Реймерс Н. Ф. Основные биологические понятия и термины: кн. для учителя. — М.: Просвещение, 1988. — 319с.

63. Реймерс Н. Ф. Экология: теории, законы, правила, принципы и гипотезы. — М.: Россия молодая, 1994. — 367 с.

64. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. — М.: Мысль,1990. — 639 с.

65. Серебряков В.В. Основи екології: Підручник. — К.: Знання-Прес, 2002. — 300 с.

66. Слюсарев А.О. “Біологія” – К.: Вища школа, 1995, 607 ст.

67. Степаненко Б.Н. Химия и биохимия углеводов (моносахариды). - М.:

68. Степановских О.С. Екологія: Підручник для вузів. – М.:ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – 703 з.

69. Стоддарт Дж. Стереохимия углеводов. - М.: Мир, 1975. - 295 с.

71. Сухарев С М., Чудак С O., Сухарева O.Ю. Технологія та охорона навколишнього середовища: Навч. посіб. — Львів: Новий Світ — 2000, 2004. — 256 с.

72. Третяк А. П. Молекулярна біологія. Чернігів. 1999.

73. Уистлер Р.Л, Дж.Н. Бемиллер (перев.с англ. В.А. Несмеянова, под ред. А.Я. Хорлина). Методы исследования углеводов. - М.: Мир, 1975. – 445 с.

74. Уистлер Р.Л, Вольфром М.Л. (перев.с англ. под ред. Н.К. Кочеткова). Методы химии углеводов. - М.: Мир, 1967. – 512 с.

75. Урок на тему «Видатні вчені-біологи України» Коханова Л.Л., вчителя біології, м. Харків, сш№3

76. Урок на тему «Історія розвитку науки біології» Бабій Т.П., вчителя біології, м. Чернівці, сш№5.

77. Урок на тему «Методика біологічних дослідженнь» Костюк Г.Г., вчителя біології, м. Дніпропетровськ, сш№2.

78. Ферментні препарати в харчової промисловості. М., 1975.

79. Хаф Л., Ричардсон А. моносахариды / Общая органическая химия. – М.: Химия, 1986. – Т.11.- С. 127-201.

80. Химизация сельского хозяйства, “Успехи биотехнологии в Японии”, Мельников А.Г., №3, 1990.

81. Хотунцев Ю.Л.. «Екологія і екологічна безпеку»:Учеб. посібник длястуд.висш.пед.учеб. закладів. – М.: Видавничий центр «Академія», 2002, - 480 з.

82. Шилов І.А. Екологія:Учеб. длябиол. і мед. спец. вузів. – М.:Висш. шк., 1997. – 512 з.