Принципы функционирования нервной системы

5.1. Развитие учения о рефлексе.

Взаимосвязь функций и реакций организма, единство и целостность его обусловлены наличием двух механизмов регуляции- гуморального (с помощью химических веществ) и нервного. Нервный механизм регуляции обеспечивает срочные и точные ответные реакции на действие факторов внешней и внутренней среды. Элементарным и основным принципом нервной регуляции является рефлекс – стереотипная реакция организма в ответ на раздражения из внешней или внутренней среды, реализуемая с помощью нервной системы. Рефлекторный принцип был введен в середине 17 века французским ученым (философом и математиком) Рене Декартом, который пытался представить схему простых автоматических действий и поведенческих актов животных и человека. Из-за отсутствия достоверных сведений о функциях нервной системы Декарт представлял физиологический механизм рефлекторного акта достаточно примитивно, механистически. Он считал, что под действием «внешнего предмета» на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных «трубок» к мозгу, что ведет к открытию «клапанов», через которые из полостей мозга выходят потоки мелких частиц («животные духи»), идущие к мышцам и раздувавшие их. Однако за этими примитивными представлениями вырисовывается хорошо известная в настоящее время схема рефлекса: раздражитель – афферентные пути – ЦНС – эфферентные пути – исполнительный орган. Введение этого понятия позволило объяснить причину ответных реакций организма и показать, что в основе таких реакций лежит принцип детерминизма (причинно-следственных отношений). Значительно позже (в конце 18 века) чешский физиолог Я. Прохазка предложил термин «рефлекс» (от латинского «reflecto»-отражение). Он же дал классическое описание рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне спинного мозга. Весь последующий ход изучение деятельности нервной системы убедительно показал, что её ответы на различные раздражения протекают по рефлекторному типу. В 18 и 19 веке рефлекс трактовали как взаимодействие чувствительных и двигательных элементов, а не результат деятельности мозга. Так английский врач и анатом Ч.Белл и французский физиолог Ф.Мажанди изучали функции задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга. Ч.Белл показал значение не только внешнего стимула, но и импульсации от самих мышц в ЦНС, т.е показал зачатки обратной связи. Отечественный физиолог Филомафитский вывел, что рефлекс может возникать и с рецепторов внутренних органов. Однако на протяжение длительного периода исследователи рефлекса считали, что рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу. Рефлексы, по их мнению, это такие акты, природа которых апсихична. Они настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. Таким образом головной мозг, с которым связывали психическую деятельность, оказывался всё дальше от сферы влияния физиологов. Первым использовал рефлекторную теорию для объяснения психической деятельности И М Сеченов (1829-1905) в своей работе «Рефлексы головного мозга».

Вклад И.М.Сеченова в рефлекторную теорию:

1. Поставил вопрос о существовании 2-х родов рефлексов: а) постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами ЦНС; б) изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни, которые являются одновременно и физиологическими, и психическими явлениями. Таким образом, он показал неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром.

2. Открыл явление центрального торможения (1862г.), сделав первый шаг к созданию новой физиологии головного мозга как непрерывной динамики процессов возбуждения и торможения.

3.Доказал связь головного и спинного мозга на примере угнетения или усиления спинномозговых рефлексов при раздражении центров головного мозга. Следовательно, высшие мозговые центры также должны подвергаться физиологическому анализу.

4.Ввел понятие «физиологическое состояние центра», связанное с биологическими потребностями, что отражает характер отношений с внешней средой.

5.Показал, что рефлекторная реакция зависит не только от раздражителя, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервном центре, т.е. от исходного состояния нервного центра.

6.Установил принцип ассоциации рефлексов, что лежит в основе обучения сложным формам трудовой деятельности.

Таким образом, И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на психическую деятельность, рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен. Но ему не хватало главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Теоретические предположения И.М. Сеченова были подтверждены экспериментально И.П.Павловым. И.П.Павлов на основе эксперимента создал научную концепцию условного рефлекса.

Основные черты Павловской теории рефлекса:

1 –Создал лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности – метод условных рефлексов.

2 –Определил роль коры головного мозга у человека и животных.

3 - Констатировал наличие в коре больших полушарий процесса торможения.

4 - Сформулировал учение о физиологии анализаторов.

5 –Описал феномены динамики процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий.

6 –Выдвинул принцип системности в работе коры больших полушарий, способной формировать динамический стереотип деятельности, относительно независимый от внешних раздражителей.

И.П.Павлов окончательно сформулировал рефлекторную теорию и вывел её основные принципы: 1- принцип детерминизма, причинной обусловленности. Каждый рефлекс – это ответная реакция на какой-то раздражитель. Последовательный детерминизм- когда окончание одного рефлекса стимулирует начало другого (например- процесс пищеварения); 2 – принцип структурности: каждый рефлекс имеет структурную основу – рефлекторную дугу, осуществление рефлекса возможно при сохранении целостности всех её компонентов. Данный принцип отражает связь структуры и функции; 3 – принцип анализа и синтеза, определяет роль центрального звена (головного мозга) в осуществлении ответных реакций.

5.2. Структура рефлекса.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга – комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторного акта. Любая рефлекторная дуга включает З функциональных отдела или звена: а) афферентное (чувствительное) звено, обеспечивающее доставку информации в мозг; 2- центральное звено, где происходит обработка (анализ и синтез) полученной информации и формирование программы ответной реакции; 3 – эфферентное (двигательное) звено, благодаря которому сигналы из ЦНС поступают к исполнительным органам, обеспечивая реализацию ответной реакции и получение определенного результата. По современным представлениям рефлекторная дуга включает обратную связь, несущую информацию о полученном результате от исполнительных органов в ЦНС, что позволяет вовремя корректировать ответные реакции. Таким образом рефлекторная дуга превращается в рефлекторное кольцо.

Афферентное звено рефлекса начинается с рецептора- специализированной структуры, воспринимающей определенный вид воздействия внешней или внутренней среды. Рецептором может быть окончание дендрита 1-го чувствительного нейрона, тело которого находится в чувствительном спинномозговом узле, либо специальная клетка (например, фоторецепторы сетчатки глаза, волосковые клетки кортиева органа и др.). Рецепторы могут располагаться на поверхности тела (экстерорецепторы), во внутренней среде (интерорецепторы) или в органах движения (проприорецепторы). В зависимости от природы раздражителя, действующего на соответствующий рецептор, различают механо-, хемо-, термо- и другие рецепторы. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает соответствующий рефлекс, называется рецептивное поле или рефлексогенная зона рефлекса. Каждый безусловный рефлекс можно вызвать с определенного рецептивного поля. Например, рецептивным полем слюноотделительного рефлекса является ротовая полость, кашлевого рефлекса- воздухоносные пути и т.д. Под действием раздражителя в рецепторе возникает рецепторный потенциал, имеющий свойства местного возбуждения. При достижении критического уровня он становится потенциалом действия. Чаще всего потенциал действия возникает в теле чувствительного нейрона (в области аксонного холмика) и по его аксону поступает в центральное звено, где через вставочный нейрон (а может и без него) переключается на эфферентное звено рефлекса, включающее эфферентный нейрон (двигательный или вегетативный), эфферентные нервные волокна и исполнительный орган (эффектор). Таким образом, можно проследить следующую последовательность проведения возбуждения в структурах рефлекторной дуги: рецептор-дендрит чувствительного нейрона- тело чувствительного нейрона- аксон чувствительного нейрона- вставочный нейрон- эфферентный нейрон- эфферентное волокно – эффектор. Время от начала раздражения до ответной реакции эффектора называется временем рефлекса. Оно определяется временем проведения возбуждения в афферентном, центральном и эфферентном звене рефлекса и зависит от типа нервных волокон, образующих афферентные и эфферентные пути, от количества переключений в центральном звене, а также от силы раздражителя и от возбудимости нервных элементов рефлекторной дуги.. Главным фактором, влияющим на время рефлекса, является количество синапсов в рефлекторной дуге. Чем сложнее рефлекс и чем больше синапсов, участвующих в проведении возбуждения, тем длительнее время рефлекса. Это связано с задержкой возбуждения в синапсах.

5.3. Классификация рефлексов.

Рефлексы классифицируют по многим признакам. Прежде всего их делят по происхождению: 1 – безусловные рефлексы – врожденные, генетически запрограммированные; 2 – условные, вырабатываемые в течение жизни при определенных условиях. Далее следует классификация безусловных рефлексов:

1 – по биологическому значению: пищевые, защитные, половые, оборонительные и т.д.

2- по виду ответной реакции: двигательные, секреторные, сосудодвигательные.

3-по отделам замыкания в ЦНС: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диенцефальные, кортикальные.

4- по эфферентному звену: соматические и вегетативные.

5- по расположению рецептивного поля: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

6- По сложности рефлекторной дуги: моносинаптические (в центральном звене один синапс осуществляет передачу возбуждения от чувствительного нейрона к двигательному) и полисинаптические (при наличии вставочных нейронов)

7- И.П.Павлов делил безусловные рефлексы по степени сложности на а) простые или локальные (например, коленный рефлекс); б) сложные – цепь безусловных рефлексов, когда окончание одного рефлекса стимулирует начало другого (например, процесс пищеварения); в) сверхсложные или инстинкты – это готовые формы генетически запрограммированного поведения

5.4. Свойства нервных центров.

Как уже отмечалось, долгое время центральное звено рефлекса являлась наименее изученным из-за недоступности и методических сложностей. А между тем именно в центральном звене происходят сложные процессы передачи и преобразования информации и формируются программы ответных реакций. Центральная нервная система в функциональном плане – это совокупность множества нервных центров. Нервный центр – это функциональное объединение нейронов, обеспечивающих регуляцию строго определенной функции или рефлекса. Нервные центры являются физиологической системной единицей ЦНС. Нейроны, образующие тот или иной нервный центр могут располагаться как на одном, так и на разных уровнях ЦНС. Нередко нейроны, располагающиеся рядом, выполняют различные функции и относятся к разным центрам, а нейроны, находящиеся на отдаленном расстоянии (в разных отделах ЦНС), близки в функциональном плане. Для функционирования нервных центров, нейроны которых располагаются на разных уровнях, действует принцип субординации: нервные центры, расположенные на низших этажах ЦНС подчиняются корригирующим влияниям со стороны выше расположенных центров. Связи между нейронами нервного центра могут быть генетически предопределены (жесткие связи), что характерно для центров, регулирующих наиболее важные функции организма. В процессе развития во многих нервных центрах образуются динамичные (гибкие) связи. Именно гибкие связи лежат в основе функционирования нервных центров, контролирующих высшие психические функции. Распространение возбуждения в ЦНС имеет ряд особенностей, связанных со свойствами нервных центров, которые, в свою очередь, определяются особенностями проведения возбуждения в центральных синапсах и структурой нейронных сетей (линейный, дивергентный, конвергентный, кольцевой типы строения, о чем уже упоминалось раннее). Эти особенности обеспечивают целый ряд характерных свойств нервных центров:

- одностороннее проведение возбуждения – определяет направленность движения нервных импульсов: от афферентного звена к эфферентному.

- Замедленное проведение возбуждения – обусловлено синаптической задержкой возбуждения;

- Суммация возбуждения – когда ответная реакция возникает при сочетании нескольких раздражений, а каждый из них недостаточен для возникновения рефлекса. Суммация может быть последовательной ( когда подпороговые стимулы следуют друг за другом по одним и тем же афферентным волокнам) и пространственной (при одновременном действии нескольких раздражителей на разные рецепторы одного и того же рецептивного поля). При этом происходит суммация постсинаптических потенциалов до критического уровня и возникновение ПД. Таким образом, отдельная нервная клетка, как правило, возбуждается только в том случае, если одновременно возбуждается несколько расположенных на ней синапсов.

- Посттетаническая потенциация - проявляется в увеличении ответной реакции на раздражение, которому предшествовало ритмическое тетаническое раздражение нервного центра. Посттетаническая потенциация является результатом последовательной суммации возбуждения, приводящей к накоплению в пресинапсе ионов кальция и медиатора, что способствует выбросу большой порции медиатора при последующем раздражении. Это явление – один из механизмов формирования следов памяти.

- Трансформация ритма возбуждения – при прохождении через нервный центр меняется ритм возбуждения: частота импульсов на входе в нервный центр и на выходе из него не совпадают. Чаще всего это связано с длительными следовыми потенциалами: при следовой деполяризации возможно учащение ритма (самопроизвольное достижение критического уровня деполяризации), а при гиперполяризации –его урежение (низкая возбудимость мембраны не позволяет отреагировать на частые поступающие сигналы, в результате нейрон отвечает не на все пришедшие к нему импульсы).

- Рефлекторное последействие – проявляется в продолжении ответной реакции после прекращения действия раздражителя. Время последействия зависит от силы раздражителя. Кратковременное последействие объясняется наличием следового отрицательного потенциала (следовой деполяризации) после возбуждения. Более длительное последействие связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям (нейронной ловушке). Данный механизм лежит в основе кратковременной памяти. Последействие продолжается до поступления новой информации, связанной с действием другого раздражителя.

- Иррадиация возбуждения - это распространение возбуждения на другие нейроны и нервные центры, связанное с дивергентным типом строения нейронных сетей. Так как нейроны дивергентной сети обладают различной возбудимостью, не все они одинаково реагируют на действие раздражителя умеренной силы, поэтому иррадиация возбуждения возможна при повышении силы раздражителя или увеличении возбудимости нейронов. Среди контактов в дивергентных сетях всегда имеются тормозные синапсы, ограничивающие иррадиацию возбуждения. Если их блокировать (например, действием стрихнина или столбнячного анатоксина) наступит генерализация возбуждения, являющаяся крайней степенью иррадиации и проявляющаяся в судорогах. В то же время при действии сверхсильного раздражителя в ответную реакцию вовлекается большое количество нейронов дивергентной сети, в том числе и тормозных, которые препятствуют дальнейшему распространению возбуждения и вместо усиления возможно угнетение ответной реакции. Следовательно, иррадиация возбуждения зависит от силы раздражителя, возбудимости нервных центров и от активности тормозных синапсов. Примером иррадиации возбуждения может служить вовлечение в ответную реакцию множества нервных центров (двигательных, вегетативных) при болевом раздражении.

- Конвергенция возбуждения - схождение возбуждения от нескольких волокон к одной нервной клетке или нервному центру. На нейронах нервных центров оканчиваются веточки не только их собственных афферентов, но и соседних центров. Распределение на нейронах нервных окончаний поступающих в нервный центр волокон неравномерно: больше их в центральной части нервного центра, поэтому при возбуждении одного волокна, входящего в нервный центр, в ответную реакцию вовлекается только эта часть центра. При одновременном раздражении нескольких афферентов в результате пространственной суммации подпороговых раздражителей в ответ вовлекается большее количество нейронов. Такое явление носит название облегчения - когда суммарная ответная реакция оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений афферентных волокон. Противоположное явление- окклюзия (закупорка) – когда количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении нервных волокон оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.

- Тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров, в результате чего импульсы от них постоянно поступают к иннервируемым органам, обеспечивая тонус скелетных мышц, гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, сосудистый тонус и т.д. Поддержание тонуса нервных центров обеспечивают: а) афферентная импульсация от периферических рецепторов, прежде всего от рецепторов регулируемых органов (т.е. обратная связь); б) гуморальные раздражители: гормоны, углекислый газ (поддерживает тонус дыхательного центра) и другие; в) влияние других отделов ЦНС (например, ретикулярная формация среднего мозга поддерживает тонус коры больших полушарий, в свою очередь кора больших полушарий снижает тонус некоторых подкорковых центров). Следует отметить, что для нервных центров характерна спонтанная (фоновая) активность (периодическое генерирование возбуждения) даже в отсутствии специфического раздражения, т.е. в состоянии покоя. Это обусловлено тем, что организму не свойственно абсолютное отсутствие раздражителей или информационный покой, причиной такой активности могут быть метаболические сдвиги внутренней среды.

- Пластичность нервных центров – проявляется в способности нервных центров изменять своё прямое функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, что может обеспечить замещение и восстановление функций после удаления большого количества нервных клеток нервного центра. Это свойство характеризует только те нервные центры, которые основаны на временных (гибких) связях. В некоторых случаях нервный центр может выполнять даже несвойственные ему функции. Такие пластические преобразования происходят при различных изменениях функциональной активности и при повреждениях мозговой ткани. Однако существует предел пластичности. Так как пластические свойства связаны с образованием гибких (временных) связей, они поддаются тренировке(формирование ассоциаций, память и т.д). Пластичность нервных центров играет большую роль в процессах адаптации.

- Чувствительность к недостатку кислорода (гипоксии) – связана с интенсивными обменными процессами в нервных клетках. Чем выше уровень ЦНС, тем больше чувствительность нервных клеток к гипоксии, а также к действию различных ядов. Прекращение доставки кислорода к клеткам коры на 10 секунд ведет к потере сознания, а через 5-6 минут в них развиваются необратимые явления. Клетки ствола мозга могут функционировать без кислорода в течение 15-20 минут, а клетки спинного мозга – 20-30 минут.

- Утомление нервных центров – проявляется в снижении и прекращении рефлекторного ответа, связанного с утомлением центральных синапсов из-за истощения запаса медиаторов в пресинапсах и снижении чувствительности рецепторов постсинаптических мембран.

5.5. Торможение в ЦНС.

Деятельность ЦНС характеризуется взаимодействием двух процессов: возбуждения и торможения. Процесс торможения сформировался на более поздних ступенях филогенетического развития нервной системы как приспособительный механизм, ограничивающий процесс возбуждения и дающий определенный отдых ЦНС. Торможение – это самостоятельный биологический процесс, выражающийся в снижении или полном прекращении деятельности живой ткани в ответ на действие раздражителя. Торможение в ЦНС («центральное торможение») было открыто И.М.Сеченовым в 1862-63г. Он опытным путем обнаружил угнетение спинномозговых рефлексов при раздражении зрительных бугров и объяснил это явление следующим образом: «Угнетение рефлексов при раздражении зрительных чертогов соответствует возбужденному состоянию заключенных в них механизмов, которые задерживают рефлекс». Следовательно, торможение – это процесс, вызванный возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Существует несколько механизмов и соответствующих им видов центрального торможения. Первичное торможение возникает в ответ на действие раздражителя без предварительного возбуждения нейрона. Его подразделяют на постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение вызвано изменениями на постсинаптической мембране и формированием на ней тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). При передачи импульса от одного нейрона к другому на постсинаптической мембране второго нейрона увеличивается проницаемость для ионов хлора (или калия), хлор поступает в клетку, увеличивая её отрицательный потенциал, вызывая гиперполяризацию мембраны.(ТПСП). Физиологический смысл ТПСП заключается в том, что он стремится сдвинуть исходный потенциал в сторону, противоположную той, которая необходима для развития возбуждения. В отличие от процесса возбуждения, который может проявляться как в форме распространяющегося возбуждения, так и локального ответа, торможение является локальным процессом, оно связано с существованием специфических тормозных синапсов. Пресинаптическим окончанием в этих синапсах является аксон тормозного нейрона (например, клетки Реншоу спинного мозга), выделяющего тормозной медиатор (чаще всего глицин). Пресинаптическое торможение вызвано угнетением высвобождения возбуждающего медиатора из пресинапса, вследствие чего постсинаптический нейрон не получает возбуждения, свойства же постсинаптической мембраны при этом не изменяются. Наиболее часто пресинаптическое торможение выявляется в головном мозге. Структурной основой пресинаптического торможения является аксо-аксональный синапс, осуществлящий контакт аксона вставочного тормозного нейрона с окончанием аксона пресинаптического нейрона. В результате действия медиатора вставочного тормозного нейрона в окончании аксона пресинаптического нейрона (в пресинапсе) развивается явление стойкой деполяризации мембраны, что ведет к уменьшению входящего кальция и угнетению высвобождения медиатора. Пресинаптическое торможение имеет преимущество перед постсинаптическим, так как оно действует избирательно на отдельные входы к нервной клетке (при этом свойства постсинаптической мембраны не меняются), тогда как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего постсинаптического нейрона. Эти 2 вида торможения наиболее широко распространены в ЦНС. На этих механизмах основано реципрокное и возвратное торможение, имеющее большое значение в саморегуляции двигательных функций, а также латеральное и окружающее торможение, играющее важную роль в процессе передачи информации в сенсорных системах. Вторичное торможение возникает в нейроне после его предварительного возбуждения. Различают пессимальное торможение, возникающее в возбуждающих нейронах под влиянием слишком частых импульсов, когда медиатор не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели, вызывая стойкую деполяризацию постсинаптической мембраны (подобно катодической депрессии). Такое торможение характерно для промежуточных нейронов спинного мозга, ретикулярной формации и других. Другой вид вторичного торможения носит название «торможение вслед за возбуждением», оно развивается в нервной клетке после прекращения возбуждения во время следовой гиперполяризации мембраны, когда её возбудимость снижена, и очередной импульс не воспринимается (например, в мотонейронах спинного мозга). Следовательно, не все импульсы, поступающие к клетке, реализуются. Таким образом осуществляется автоматическая саморегуляция частоты поступающих к нервной клетке сигналов. Большинство клеток ЦНС получают как возбуждающие, так и тормозные синаптические входы, взаимодействие их приводит к суммарной ответной реакции нейрона, причем суммация ВПСП и ТПСП носит нелинейный характер, наибольшая степень нелинейности наблюдается при совмещении начальных фаз ВПСП и ТПСП, когда лежащие в их основе изменения достигают максимума. В суммировании ВПСП и ТПСП проявляется интегративная функция нейрона.

5.6. Взаимная индукция нервных процессов.

Возникшие в определенных участках ЦНС процессы возбуждения или торможения оказывают влияние на динамику этих процессов в рядом лежащих областях. Существуют одновременная (или пространственная) индукция и последовательная индукция. Одновременная индукция выражается в возникновении или усилении противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного участка ЦНС. Соответственно выделяют одновременную отрицательную (когда вокруг возбужденного участка формируется торможение) и положительную (вокруг тормозного участка образуется очаг возбуждения) индукцию. Последовательная индукция обеспечивает контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждения или после торможения. Положительная последовательная индукция проявляется в возбуждении вслед за торможением, а отрицательная – в торможении вслед за возбуждением.

5.7. Принципы координационной деятельности ЦНС

Каждый рефлекс – это реакция всей нервной системы, зависящая от её состояния и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов и нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее её согласованную деятельность, называется координацией. Явление координации происходит в любом нервном центре, в любом отделе ЦНС. Координация обеспечивает точное выполнение мышечных движений, приспосабливает рефлекторные акты к различным внешним ситуациям. В основе координационной деятельности лежит ряд принципов:

- принцип общего конечного пути основан на явлении конвергенции. Одно и то же рефлекторное движение можно вызвать большим числом различных раздражений с разных рецепторов, так как в состав многих рефлекторных дуг входит один и тот же мотонейрон. Такие эфферентные нейроны образуют общий конечный путь различных рефлексов. Среди рефлексов, встречающихся на общем конечном пути, могут быть союзные (или аллиированные) рефлексы, которые усиливают друг друга. Это обусловлено тем, что афферентные импульсы, вызывающие эти рефлексы, конвергируют на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах, в результате происходит суммация возбуждения (явление облегчения). На общем конечном пути встречаются и антагонистические рефлексы, имеющие различные афферентные и вставочные нейроны и только общий эфферентный нейрон. В данном случае идет борьба за общий конечный путь, один из рефлексов тормозится. Проявляется тот рефлекс, который в данный момент имеет наиболее важное биологическое значение, или который вызван наиболее сильным раздражителем (например, болевым).

- принцип реципрокности (или сопряженности) обеспечивает согласованную деятельность нервных центров, выполняющих антагонистические функции (например, центр вдоха и выдоха, центры мышц сгибателей и разгибателей и т.д.). Между этими центрами в процессе филогенеза создаются реципрокные отношения: возбуждение одного центра вызывает торможение антагонистического центра. Например: возбуждение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение (через тормозные синапсы) центра мышц-разгибателей. Реципрокное торможение может быть опережающим (или поступательным), когда торможение мышцы-антагониста происходит без предварительного возбуждения, и возвратным, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют (по принципу обратной связи). Например, аксоны мотонейронов мышц-сгибателей посылают коллатерали к вставочным нейронам (клеткам Реншоу), которые образуют тормозные синапсы на тех же мотонейронах; это ведет к торможению центра сгибателей и реципрокному растормаживанию центра разгибателей.

- Принцип обратной связи. В результате деятельности органов и тканей возникают вторичные афферентные импульсы (первичные – те, которые вызвали данный рефлекторный акт), которые подают непрерывный сигнал нервным центрам о состоянии двигательных систем, внутренней среды и т.д., а в ответ из ЦНС идут новые сигналы к исполнительным органам. Вторичная афферентация осуществляют функцию «обратной связи», благодаря которой интенсивность и последовательность возбуждения различных групп нейронов в нервном центре строго согласовано с рабочим эффектом. Как уже отмечалось, обратная связь может быть положительной, которая усиливает влияние ЦНС на исполнительные органы, и отрицательной, уменьшающая эти влияния. Принцип обратной связи играет главную роль в саморегуляции функций.

- Принцип доминанты был сформулирован отечественным физиологом А.А.Ухтомским. Это один из фундаментальных принципов функционирования ЦНС. Доминанта – это господствующий в ЦНС в течение определенного времени очаг повышенной возбудимости и длительного возбуждения, который координирует и подчиняет себе работу нервных центров и рефлекторную активность в целом. Это совокупность нейронов, обладающих низким критическим уровнем деполяризации и длительным стойким состоянием повышенной возбудимости. Эти нейроны способны к пространственной суммации и усиливают свою деятельность за счет возбуждений, поступающих к другим нервным центрам. Доминантный очаг «притягивает» импульсы от дополнительных источников, поддерживая мощный длительный тонус., при этом недоминирующие центры полностью затормаживаются (явление одновременной отрицательной индукции). Доминантный очаг может сформироваться под влиянием длительно действующих подпороговых стимулов или, напротив, при действии сильного раздражителя. Доминантный очаг имеет свойства местного возбуждения, но при достижении критического уровня деполяризации нейронов возбуждение становится распространяющимся, и возникает ответная реакция – «разрешение доминанты».

- Свойства доминанты: 1- повышенная возбудимость;

2-способность к суммации;

3-стойкость возбуждения;

4-инерция возбуждения- длительное удержание возбуждения после окончания действия стимула (пример-так называемые «фантомные боли», сохраняющиеся после удаления вызвавшего их патологического очага.). Примером проявления свойств доминанты могут служить невыносимые жгучие боли («каузалгии»), возникающие при ранении нервных стволов, которые усиливаются при действии различных посторонних раздражителей: звука, яркого света, прикосновения к другим частям тела и т.д.

Физиологическое значение доминанты: по принципу доминанты регулируется очередность физиологических процессов. Этот принцип лежит в основе формирования потребностей и мотиваций, определяющих целенаправленное поведение. Доминанта является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Свойство доминанты вызывать торможение в других нервных центрах используют для снятия патологического очага возбуждения (создание конкурирующего доминантного очага). Этот принцип объясняет эффективность активного отдыха: появление другого доминантного центра тормозит и обеспечивает восстановление раннее работающих и утомленных нервных центров.

Дата добавления: 2015-05-09