Регуляция двигательных функций

Движение – это основная форма активности животных и человека, форма взаимодействия их с окружающей средой. По словам И.М.Сеченова: «Всё бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному сокращению…». Скелетные мышцы позволяют нам осуществлять самые разнообразные движения – от ходьбы и бега до таких тончайших двигательных актов, как письмо, речь, мимика и жесты, при помощи которых мы можем передавать оттенки мыслей и эмоций. Существует 2 вида двигательных функций: фазные движения или собственно движения, благодаря которым происходит перемещение тела в пространстве, и позные или тонические функции, способствующие поддержанию тела в определенном положении (например, в вертикальном), что обеспечивается тонусом мышц. Мышечный тонус – это длительное напряжение мышц, сохраняющее положение тела в гравитационном поле, поддержание позы, на фоне которой осуществляются динамические мышечные сокращения. Он характеризуется длительным и устойчивым сокращением мышц с незначительными затратами энергии. В естественных условиях отделить эти виды двигательных функций друг от друга невозможно. Например, для осуществления целенаправленных движений руки или ноги эта рука или нога и всё туловище в целом должны принять определенное положение, и наоборот, для удержания позы необходимо совершить какие-то движения. Выделение фазных и позных функций необходимо для анализа двигательной активности. Управление движениями у животных и человека осуществляется соматической нервной системой. По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении движениями менялась, так же как менялись и формы двигательной деятельности организмов, ведущих различный образ жизни. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом в вертикальное положение (усложнились задачи поддержания позы), специализацией передних конечностей на совершение трудовых и других тонких движений; двигательный аппарат у человека используется для общения (речь). Согласно современным представлениям, управление движениями представляет собой сложную многоуровневую нейрональную систему – от коры больших полушарий до спинного мозга. В расположении двигательных центров прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции. При этом происходила не столько перестройка существовавших двигательных центров, сколько надстройка новых контролирующих систем, отвечающих за определенную программу движений. Высшие двигательные центры (базальные ядра, мозжечок, КБП) формируют программу движений. Комплекс нейронов, запускающих программу целенаправленного поведенческого акта, называют командными нейронами. Реализация же двигательной программы осуществляется исполнительными нейронами, к которым относятся нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов и мотонейроны спинного мозга. Аксоны мотонейронов образуют двигательные нервные волокна, по которым сигнал о сокращении передаётся на исполнительное звено- мышечные волокна. Совокупность структур, включающих мотонейрон, двигательное волокно и все мышечные волокна, иннервируемые данным мотонейроном, образуют двигательные или нейро-моторные единицы, являющиеся функциональной единицей мышечного сокращения.

6.1.Физиология мышечного сокращения.

Способность к движению является одним из общих свойств всего живого. Примером высокоспециализированного движения является мышечное сокращение. В организме человека выделяют 3 вида мышц: скелетную поперечно-полосатую, гладкую и сердечную мышцы. Всех их объединяет общее свойство – сократимость. Сократительные свойства обусловлены структурными элементами мышц - миофибриллами, которые в свою очередь представлены сократительными белками: актином (тонкие нити) и миозином (толстые нити). В основе сокращения лежит процесс скольжения нитей актина вдоль миозина (образование акто-миозинового комплекса), в результате чего мышца укорачивается. На нитях миозина имеются выступы (мостики) с головкой, на актине – соответствующие им углубления. Скольжение осуществляется по типу «зубчатого колеса» - головки мостиков миозина входят в углубления актина, при этом мышца укорачивается на 1%. Затем идет размыкание мостика и перешагивание его на следующий участок актина и т.д. В состоянии покоя углубления актина заняты белком тропонином, который препятствует смыканию актина и миозина. Чтобы запустить процесс сокращения, нужен сигнал о сокращении, который в естественных условиях поступает от мотонейронов спинного мозга, который вместе с эфферентными нервными волокнами и иннервируемые им мышечными волокнами составляют двигательную или нейро-моторную единицу. Следовательно, сокращению мышцы предшествует её возбуждение. Передача сигнала о сокращении от возбужденной мембраны мышечного волокна вглубь волокна к миофибриллам – электромеханическое сопряжение – состоит из нескольких последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы кальция. В мышце кальций находится в специальных хранилищах -саркоплазматическом ретикулуме (аналог эндоплазматической сети); для начала сокращения необходимо вывести кальций из ретикулума в саркоплазму, что обеспечивается возбуждением мембраны саркоплазматической сети и открытием в ней кальциевых каналов. Возбуждение мембраны ретикулума достигается благодаря распространению ПД по Т-системам (впячивание мембраны мышечного волокна, по обе стороны от которой находятся мембраны ретикулума). Выход кальция прекращается после окончания пика потенциала действия. Кальций взаимодействует с тропонином, обнажая тем самым участки актина для прикрепления мостиков миозина и запуская процесс сокращения. Для расслабления мышцы необходимо, чтобы кальций из саркоплазмы ушел назад в саркоплазматическую сеть (ретикулум), что возможно при включении активного транспорта (кальциевого насоса) с использованием АТФ. Таким образом, весь процесс сокращения можно представить как ряд последовательных этапов: раздражение – возникновение ПД – распространение ПД вдоль клеточной мембраны и вглубь по Т-системам - освобождение кальция из ретикулума – взаимодействие актина и миозина – укорочение мышцы – активация кальциевого насоса – снижение концентрации кальция в саркоплазме – расслабление миофибриллы. Всё это продолжается около 0,1 сек. (в икроножной мышце лягушки) и включает 3 механические фазы (периоды): 1- латентный (от начала действия раздражителя до начала сокращения), длится 0,01 сек.; 2- укорочение (0,04 сек.); 3 – расслабление (0,05сек.). Каждой механической фазе соответствуют определенные электрические явления на мембране мышечного волокна: латентный период совпадает с возбуждением мембраны (деполяризация и пик потенциала действия); в период укорочения мышцы мембрана реполяризуется, во время максимального укорочения регистрируется следовой отрицательный потенциал (следовая деполяризация), а в период расслабления на мембране восстанавливается исходный (мембранный) потенциал. Все фазы мышечного сокращения нуждаются в энергии АТФ. Поэтому в процессе деятельности мышцы происходит ресинтез АТФ за счет креатинфосфата, гликолиза и окислительных процессов. При недостатке АТФ (действие ядов, утомление и т.д.) возможно развитие контрактуры мышц – состояние длительного сокращения без расслабления (например, «трупное окоченение» после смерти).

В процессе возбуждения и сокращения мышцы меняется её возбудимость. В латентный период сокращения мышца абсолютно рефрактерна (это связано с пиком ПД), в период укорочения – возбудимость восстанавливается (относительная рефрактерность), достигая максимума (экзальтации) в момент максимального укорочения (связано со следовой деполяризацией мембраны), во время расслабления возбудимость нормальная (исходная), как в состоянии покоя. Следовательно, скелетная мышца может реагировать на дополнительный сигнал о сокращении, когда ещё не пройден весь цикл мышечного сокращения., то есть она способна к суммированному (тетаническому) сокращению. В зависимости от частоты поступающих сигналов (а именно от того, в какую фазу одиночного мышечного сокращения застаёт мышцу новый сигнал о сокращении) различают зубчатый и гладкий тетанус. Если очередной сигнал застаёт мышцу в период расслабления – возникает зубчатый тетанус, в период укорочения – гладкий тетанус. В естественных условиях режим сокращения одной нейро-моторной единицы – зубчатый тетанус, но сокращение целой мышцы – слитное (т.е. гладкий тетанус), так как наблюдается асинхронность разрядов мотонейронов. Суммарная амплитуда сокращения зависит от состояния возбудимости мышцы в момент, когда приходит очередной сигнал о сокращении (по Н.Е.Введенскому). Оптимум соответствует частоте импульсов, совпадающих с периодом её повышенной возбудимости (экзальтации). Дальнейшее увеличение частоты импульсов застаёт мышцу в состоянии относительной и абсолютной рефрактерности, что приводит к пессимуму. Во время сокращении мышцы может меняться её длина, а напряжение оставаться на постоянном уровне, такой режим сокращения называется изотоническим (в чистом виде такого сокращения нет, но приближается к нему сокращение мышц языка). Другой режим сокращения – изометрический, когда при нарастании напряжения длина мышцы не изменяется (приближается к такому режиму сокращение мышцы при удержании груза на месте). Чаще всего наблюдается ауксотонический режим сокращения, характеризующийся изменением длины и напряжения мышцы.

В результате деятельности мышца развивает определенную силу и совершает работу. Сила мышцы определяется максимальным грузом, который она в состоянии поднять, или максимальным напряжением, которое она может развить при изометрическом сокращении. Сила мышцы зависит от физиологического поперечного сечения - это сумма поперечных сечений всех её волокон, которое в свою очередь зависит от расположения волокон в мышце (продольное, косое, перистое) и от толщины волокон, т.е. от содержания в них сократительных белков. При ауксотоническом сокращении мышца совершает физическую работу, которая равна произведению веса поднятого груза на величину укорочения мышцы (при изотоническом и изометрическом режиме физической работы не совершается, так как один из множителей равен нулю). Наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках (правило средних нагрузок). В результате длительной работы наступает утомление мышцы – временное понижение работоспособности, исчезающее после отдыха. Признаками мышечного утомления являются снижение амплитуды сокращения (до полного исчезновения), увеличение латентного периода сокращения, удлинение периода расслабления (возможно наступления контрактуры мышцы). Механизмы утомления мышцы можно подразделить на 2 категории:

1- местные причины, связанные в основном с двумя факторами: а) накоплением продуктов обмена и ионов калия в межклеточном веществе, что угнетает способность мембраны генерировать потенциал действия; б) истощением энергетических запасов, связанных со снижением ресинтеза АТФ в результате уменьшения запасов гликогена, креатинфосфата, недостатка кислорода и т.д.

2- центральные механизмы, связанные с утомлением нервных центров, регулирующих сокращение тех или иных мышц. Утомление нервных центров наступает в результате утомления синапсов. В целостном организме быстрее наступает утомление нервных центров, чем самой мышцы. Утомление центрального происхождения легче снять, чем утомление, связанное с местными факторами. Для этого достаточно переключить деятельность на другую группу мышц (или на другой вид работы), а следовательно, на другие нервные центры. Другими словами, надо создать новый доминантный очаг возбуждения, который затормозит раннее работающие центры и создаст условия для более быстрого их восстановления. На основе этих механизмов И.М.Сеченов выдвинул идею активного отдыха.

Сила сокращения мышц, их работоспособность и выносливость зависит от взаимодействия и соотношения в них различных двигательных единиц. Различают медленные двигательные единицы, характеризующиеся высокой возбудимостью и низкой утомляемостью, они обусловливают тонические сокращения. Скорость сокращения и сила таких мышц невысокие, они способны к длительному сокращению, достаточно выносливые и могут длительно выполнять работу. Такие мышцы богаты капиллярами, содержат большое количество миоглобина, их называют «красными мышцами». Быстрые или большие двигательные единицы характеризуются высокой скоростью, большой силой сокращения, но быстрой утомляемостью. Они образуют «белые мышцы» и обеспечивают фазные движения. В любой мышце есть и те, и другие двигательные единицы, но их соотношения различны; поэтому есть мышцы, выполняющие преимущественно тонические функции («красные мышцы»), и преимущественно фазные движения («белые мышцы»).

6.2.Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Для функционирования двигательных единиц необходимо, чтобы каждое мышечное волокно получило сигнал о сокращении от соответствующего мотонейрона. Передача возбуждения от нерва к мышце осуществляется через нервно-мышечный синапс или моторную бляшку, включающий пресинапс (окончание аксона мотонейрона), постсинапс или концевую пластинку (мембрана мышечного волокна), между которыми находится синаптическая щель. По механизму передачи возбуждения нейро-мышечный синапс относится к химическому синапсу. Медиатором мышечного сокращения является ацетихолин, который локализуется в синаптических пузырьках пресинапса. Для его высвобождения необходимо присутствие ионов кальция, который поступает в пресинапс в процессе возбуждения пресинаптической мембраны. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами постсинаптической мембраны мышечного волокна, приводя к открытию в ней натриевых каналов и к деполяризации мембраны. Постсинаптический потенциал нервно-мышечного синапса носит название потенциала концевой пластинки (ПКП), имеющего свойства местного возбуждения и зависящего от количества выброшенного медиатора. При достижении критического уровня деполяризации ПКП переходит в потенциал действия (ПД), распространяется по мембране мышечного волокна и вглубь его (по Т-системам), инициируя электромеханическое сопряжение и мышечное сокращение, механизм которого был рассмотрен раннее. Оставшийся в щели ацетилхолин разрушается холинэстеразой, освобождая место для новой порции медиатора. При снижении активности холинэстеразы ацетилхолин накапливается в синаптической щели, вызывая явление стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и препятствуя выбросу новой порции медиатора, что приводит к снижению двигательной функции. Подобное наблюдается при учащении импульсации, когда медиатор не успевает разрушаться, что вызывает пессимальное торможение. Особенности передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе обусловлены свойствами химических синапсов: односторонняя передача возбуждения, синаптическая задержка возбуждения, зависимость величины постсинаптического потенциалаот количества медиатора (не подчинение закону «всё или ничего»), низкая лабильность, быстрая утомляемость.

6.3.Особенности функционирования гладкой и сердечной мышцы.

Механизм сокращения любой мышечной ткани принципиально сходен и связан с образованием актомиозинового комплекса. Однако в связи с различным происхождением, строением, степенью дифференцировки имеется ряд отличий в функционировании различных видов мышечной ткани. Более примитивной и малодифференцированной является гладкомышечная ткань, выстилающая стенки сосудов, полых внутренних органов. Несмотря на клеточное строение, её можно отнести к функциональному синцитию: контакты между клетками очень плотные («нексусы») с низким сопротивлением, что способствует беспрепятственному распространению возбуждения с одной группы клеток на другую. Поэтому для гладких мышц характерны медленные длительные тонические сокращения, что необходимо для поддержания тонуса сосудов, органов желудочно-кишечного тракта и др. Кроме того, гладкие мышцы обладают пластичностью –способностью сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения, что имеет важное значение для полых органов. В отличие от скелетных мышц, сокращение которых инициируются сигналами из ЦНС, гладкие мышцы способны к автоматии, т.е. к самовозбуждению, что обусловлено отсутствием стабильного потенциала покоя и наличием медленной деполяризации мембраны, достигающей критического уровня самопроизвольно. Возникнув в одной группе клеток, возбуждение распространяется через «нексусы» (выполняющих роль электрических синапсов) на другие участки, поддерживая тем самым тоническое сокращение (медленное сокращение и расслабление при малых затратах энергии). В формировании потенциала действия гладких мышц принимают участие не быстрые натриевые каналы (для гладких мышц не характерен «пик» потенциала действия), а медленные натрий-кальциевые каналы, приводяшие к малой крутизне ПД. Кальций, поступающий в мышечное волокно при возбуждении, играет ведущую роль в осуществлении связи между возбуждением и сокращением (электромеханическом сопряжении). Помимо способности к автоматии, которой обладает определенная группа миоцитов – «пейсмеккеров», гладкие мышцы способны возбуждаться при растяжении (в этом заключается миогенный механизм поддержания тонуса гладких мышц) и под действием медиаторов вегетативной нервной системы.

Сердечная мышца занимает промежуточное положение между примитивной гладкой и высокоспециализированной скелетной мышцей и состоит из атипичных миоцитов (более примитивные клетки, которые,подобно гладким миоцитам, способны к автоматии, имеют нестабильный потенциал покоя и выраженную медленную диастолическую деполяризацию мембраны, самопроизвольно достигающую критического уровня, малую крутизну подъёма ПД) и типичных кардиомиоцитов, выполняющих основную сократительную функцию (и в этом их сходство со скелетными мышцами). Атипичные миоциты образуют проводящую систему сердца с главным водителем ритма – синоатриальным узлом, а типичные миоциты формируют рабочий (сократительный) миокард. Миокард представляет собой «функциональный синцитий», характеризующийся наличием плотных контактов между клетками («нексусы» или электрические синапсы), благодаря которым возбуждение, возникшее в водителе ритма, распространяется и охватывает весь миокард. Поэтому сокращение сердечной мышцы подчиняется закону «всё или ничего» - в каждом сокращении сердца участвуют все кардиомиоциты. В отличие от атипичных миоцитов, типичные кардиомиоциты не могут возбуждаться самопроизвольно, так как их исходный потенциал (-90 мв) не может самостоятельно достичь критического уровня деполяризации (-50мв). Рабочий миокард получает возбуждение от проводящей системы сердца. В формировании ПД типичных кардиомиоцитов можно выделить несколько фаз: 1- быстрая деполяризация и пик имеет то же происхождение, что и у скелетных мышц и связана с открытием быстрых натриевых каналов и проникновением натрия внутрь клетки. Во время пика быстрые натриевые каналы блокируются и открываются медленные натрий-кальциевые каналы, что приводит к другой фазе; 2 – медленная реполяризация или фаза плато соответствует нулевому потенциалу и связана с проникновением в клетку ионов кальция. Поскольку в это время быстрые натриевые каналы блокированы, эта фаза сопровождается абсолютной рефрактерностью мембраны кардиомиоцитов; 3 – быстрая реполяризация связана с выходом калия из клетки и постепенным восстановлением возбудимости (относительная рефрактерность). Главное отличие ПД сердечной мышцы от скелетной – наличие фазы плато, которая обеспечивает поступление ионов кальция, необходимого для запуска сокращения, из межклеточного вещества в процессе возбуждения, создавая условия для следующего сокращения. Длительность ПД сердечной мышцы превышает в 100 раз ПД скелетной мышцы и по времени совпадает с периодом сокращения сердца (систолой). Таким образом, сокращение сердечной, как и скелетной мышцы запускается возбуждением (ПД). Но имеется ряд отличий:

1 – в скелетной мышце сокращение начинается тогда, когда возбуждение почти закончилось, т.е. возбуждение опережает сокращение; в миокарде возбуждение и сокращение перекрываются во времени. ПД в миокарде заканчивается после начала фазы расслабления.

2-миокард не может впадать в состояние гладкого тетануса, так как во время сокращения (систолы), совпадающей с фазой плато ПД, кардиомиоциты абсолютно рефрактерны (невозбудимы). Данное обстоятельство имеет важное значение для нагнетательной функции сердца. Сердечная мышца – единственная в нашем организме, работающая в режиме одиночного мышечного сокращения, включающего фазу систолы(сокращения), во время которой кровь изгоняется из желудочков в сосуды большого и малого кругов кровообращения и диастолы (расслабления), когда желудочки наполняются кровью.

6.4. Уровни регуляции движений.

Управление движениями обеспечивается сложной функциональной системой, иерархически организованной, включающей много уровней и подуровней, характеризующейся сложными афферентными и эфферентными звеньями. Во время движений ЦНС решает следующие задачи:

1- определяет цель движения;

2- выбирает тип движения в зависимости от цели;

3- организует соответственные данному типу стереотипные движения;

4- приспосабливает движения к внешним условиям.

5- Поддерживает позу и равновесие во время движения

В решение поставленных задач включаются практически все отделы ЦНС (от коры больших полушарий до спинного мозга), каждый уровень выполняет свою конкретную задачу, и чем выше уровень, тем сложнее задача. В зависимости от выполняемых задач выделяют следующие уровни управления движениями:

1 – рефлекторный, обеспечивает стереотипные врожденные фазные и тонические рефлексы, это уровень спинного мозга и ствола головного мозга.

2-уровень синергий, т.е. согласованных и координированных движений, обеспечивается подкорковыми (базальными) ядрами и мозжечком.

3- Уровень синтетического сенсорного поля обеспечивает приспособление движений к внешнему миру на основании анализа и синтеза афферентных сигналов, поступающих от множества рецепторов. В этом принимают участие высшие отделы ЦНС: ассоциативные и двигательные зоны КБП.

4- Уровень целенаправленных действий (праксиса) обеспечивает разработку программ и контроль за выполнением быстрых целенаправленных движений.

Все уровни взаимодействуют между собой по принципу иерархии и субординации: вышележащий уровень контролирует функцию нижележащего, причем вышележащий отдел оказывает тормозное влияние на нижележащий. Согласованная деятельность двигательных центров, контролирующих тонус и фазные движения различных групп мышц осуществляется на основе принципов реципрокности и доминанты, а коррекция движений достигается принципом обратной связи.

6.5. Афферентное звено двигательных систем.

Афферентное звено сложных движений включает различные виды чувствительности (двигательная ответная реакция возникает при раздражении самых различных рецепторов), причем каждый уровень управления движениями характеризуется своей ведущей афферентацией. Однако основной (базальной) афферентацией является проприоцептивная (или кинестетическая) чувствительность. Для правильного осуществления движений необходимо, чтобы все отвечающие за эти движения центры в каждый момент времени получали информацию о положении тела в пространстве и о том, как производятся движения, т.е. нужна обратная связь от двигательного аппарата. Эту связь и осуществляет проприоцептивная афферентация.

Рецепторы двигательных систем. Каждая мышца содержит волокна, обеспечивающие её сокращения, это рабочие или экстрафузальные волокна. Но наряду с ними есть волокна, короче и тоньше остальных, это мышечные веретена или интрафузальные волокна, они располагаются в виде небольших скоплений, окруженных соединительнотканной капсулой. В зависимости от расположения в них ядер различают: а)волокна с ядерной цепочкой и б) волокна с ядерной сумкой. Эти волокна являются мышечными рецепторами. Концы этих волокон прикрепляются к перимизию экстрафузальных волокон и реагируют на изменение их длины, а именно на растяжение ( удлинение) этих волокон, поэтому интрафузальные волокна ещё называют рецепторами растяжения. Возбуждение этих рецепторов происходит при расслаблении мышечного волокна (за счет растяжения ядерной сумки), а также при внешней механической нагрузки на мышцу, что приводит к удлинению мышцы, растяжению ядерной сумки и раздражению рецепторов. Интрафузальные волокна имеют как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Афферентные волокна образуют пути проприоцептивной чувствительности, а эфферентные сигналы поступают от гамма – мотонейронов спинного мозга и повышают чувствительность веретён к растяжению. Следует добавить, что экстрафузальные волокна получают иннервацию от альфа – мотонейронов спинного мозга. Другой вид мышечных рецепторов – сухожильные рецепторы Гольджи расположены в участках сухожилий, примыкающих к мышцам, эти рецепторы реагируют на изменение напряжения мышцы и возбуждаются в момент её сокращения. Таким образом, в регуляции деятельности каждой мышцы участвуют 2 регуляторные системы обратной связи: система регуляции длины, роль датчика в которой играют мышечные веретёна; и система регуляции напряжения, датчиком которой служат сухожильные органы. По принципу обратной связи возбуждение мышечных веретен приводит к сокращению мышцы, а возбуждение сухожильных рецепторов – к её расслаблению.

6.6. Эфферентное звено двигательных систем.

Реализация двигательных программ осуществляется эфферентным звеном, включающим 2 взаимосвязанных системы – пирамидную и экстрапирамидную. Пирамидная система формирует проводящие пути, которые начинаются от гигантских пирамид Беца двигательной зоны КБП (передняя центральная извилина). К ним относится корково-спинномозговой путь (боковой и передний), по которым поступают команды на исполнения движений от КБП к исполнительным нейронам – мотонейронам передних рогов спинного мозга, а от них к мышцам туловища и конечностей. Другой пирамидный путь – корково-ядерный обеспечивает передачу сигнала о сокращении на исполнительные нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов(3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11 и 12 пар), локализующиеся в стволе мозга и иннервирующие мышцы глазного яблока, жевательные, мимические, мышцы глотки, гортани, языка. Пирамидная система участвует в организации и произвольном контроле точных целенаправленных, пространственно ориентированных движений и подавлении мышечного тонуса. Экстрапирамидная система является более древней и включает древние образования коры и подкорковые структуры – базальные ядра, черное вещество, красное ядро, двигательные ядра ретикулярной формации. Эти структуры образуют нисходящие проводящие пути к мотонейронам спинного мозга – красноядерно-спинномозговой, ретикуло-спинномозговой, вестибуло-спинномозговой и др Экстрапирамидная система преимущественно отвечает за регуляцию мышечного тонуса, т.е. «фона» двигательной активности, она управляет непроизвольными компонентами произвольных движений (поддержании позы, тонуса, координацию и согласованность движений, пластичность тела и т.д.), управляет двигательными навыками, автоматизмом. Обе системы действуют согласованно и конечной инстанцией для пирамидных и экстрапирамидных путей являются альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга.

6.7. Спинальный уровень управления движениями.

Альфа- и гамма- мотонейроны спинного мозга, располагающиеся в его передних рогах, являются общим конечным путем для любых двигательных рефлексов, осуществляемых мышцами туловища и конечностей, поэтому без участия спинного мозга не может совершиться ни один двигательный акт. Однако команды на исполнение движений поступают в спинной мозг из различных отделов головного мозга (по пирамидным и экстрапирамидным путям), поэтому при нарушении связи с головным мозгом (спинальное животное) активные движения исчезают. Самостоятельно спинной мозг может обеспечить выполнение простейших фазных движений (сгибание и разгибание) за счет рефлексов, замыкающихся в различных сегментах спинного мозга. (коленный, локтевой, ахиллов и т.д.). На уровне спинного мозга особенно четко прослеживается значение обратной афферентации от мышц, необходимой для рефлекторного поддержания тонуса мышц. У спинальных животных тонус мышц ослаблен, однако на уровне спинного мозга возможно поддержание тонуса мышц-сгибателей за счет рефлекса растяжения. Осуществление этого рефлекса происходит по следующей схеме: Сокращение эстрафузальных мышечных волокон (за счет импульсации от альфа-мотонейронов) приводит к возбуждению сухожильных рецепторов Гольджи, от которых сигналы по афферентным волокнам передаются на тормозные вставочные нейроны, вызывая торможение мотонейронов и расслабление мышцы. Увеличение длины мышцы (при расслаблении), в свою очередь, приводит к возбуждению интрафузальных волокон (мышечных веретен), обратная импульсация от которых приводит к новому возбуждению альфа-мотонейронов и сокращению мышцы. Таким образом, возбуждение интрафузальных волокон препятствует полному расслаблению мышцы, что и способствует поддержанию её тонуса. В естественных условиях (при сохранении связи спинного мозга с головным) интрафузальные волокна возбуждаются ещё до того, как мышца начнет расслабляться, что связано с эфферентной импульсацией к ним от гамма-мотонейронов. Альфа- и гамма – мотонейроны возбуждаются одновременно, но скорость распространения возбуждения по волокнам типа А-гамма несколько ниже, чем по волокнам А – альфа, поэтому возбуждение интрафузальных волокон происходит вслед за экстрафузальными, препятствуя их расслаблению и поддерживая их тонус. Возбуждение гамма-мотонейронов обеспечивается структурами головного мозга.

Таким образом, спинной мозг обеспечивает: 1- определенный уровень мышечного тонуса как фона для активных движений (за счет рефлекса растяжения); 2- некоторые фазные движения, называемые спинальными рефлексами. Некоторые спинальные рефлексы, проявляющиеся в раннем возрасте, постепенно переходят в «латентное» состояние в связи с созреванием вышележащих структур, которые их тормозят. Выявление этих рефлексов у взрослых свидетельствует о патологии.

На уровне спинного мозга регуляция деятельности мотонейронов мышц - антагонистов обеспечивается механизмами реципрокного торможения (опережающего и возвратного).

6.8. Двигательные функции ствола мозга.

С физиологической точки зрения к стволу головного мозга относятся продолговатый мозг, мост и средний мозг. Здесь можно выделить 3 двигательных центра:

1- латеральное вестибулярное ядро Дейтерса, от которого начинается вестибулоспинальный тракт, оказывающий возбуждающее действие на альфа- и гамма- мотонейроны разгибателей и тормозное (через вставочные нейроны) – на мотонейроны сгибателей.. Следовательно, за счет ядра Дейтерса поддерживается тонус разгибателей, что может обеспечить поддержание антигравитационной (вертикальной) позы.

2- Красное ядро, располагающееся на уровне четверохолмий среднего мозга. Отсюда начинается красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) тракт, оказывающий возбуждающее действие на альфа- и гамма-мотонейроны сгибателей и тормозное – на мотонейроны разгибателей. Повышенный тонус мышц-сгибателей у новорожденных связан с функцией красного ядра. Красное ядро тормозит функцию ядра Дейтерса, с чем и связан его эффект на тонус мышц- сгибателей и разгибателей. Если нарушить связь красного ядра с нижележащими отделами (перерезать ствол мозга ниже красного ядра) развивается явление децеребрационной ригидности – повышение тонуса мышц – разгибателей. Основная причина данного явления - преобладающая функция ядра Дейтерса и его действие на мотонейроны разгибателей. Если произвести перерезку ниже ядра Дейтерса – децеребрационная ригидность исчезает.

3- Ретикулярная формация ствола мозга имеет двигательные ядра в районе моста и продолговатого мозга, которые образуют два ретикулоспинальных пути – медиальный и латеральный, оказывающие противоположное действие на мотонейроны сгибателей и разгибателей. За счет обширных связей ретикулярная формация оказывает генерализованное тормозное и активирующее действие на моторную функцию, она может осуществлять контроль за тонической и фазической двигательной активностью. Это делает возможным перераспределение мышечного тонуса между различными группами мышц, что необходимо для поддержания положения тела в пространстве и сохранение равновесия.

На уровне ствола мозга осуществляются установочные тонические рефлексы- реакция, направленная на сохранение нормального положения тела в пространстве за счет рефлекторного перераспределения мышечного тонуса. Выделяют 2 группы этих рефлексов: 1- статические рефлексы возникают при изменениях положения тела, не связанных с его перемещением. К ним относятся: а ) рефлексы позы – направлены на сохранение нормальной позы при угрозе её нарушения. Эти рефлексы проявляются при изменениях положения головы и возникают с проприорецепторов мышц шеи (шейные тонические рефлексы) и с рецепторов вестибулярного аппарата (лабиринтные тонические рефлексы). Рефлексы позы замыкаются на уровне продолговатого мозга и выражаются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей, предотвращающем нарушение равновесия. Например, при повороте головы в сторону - на стороне, к которой обращено темя, повышается тонус разгибателей; при опускании головы вниз – увеличивается тонус разгибателей задних конечностей, при запрокидывании назад – передних конечностей.; б) выпрямительные рефлексы возникают при нарушении нормальной позы и попытке придать ей неестественное положение (например, уложить животное на спину), выражаются в последовательном восстановлении нормального положения головы и выпрямлении туловища. Данные рефлексы вызываются с рецепторов лабиринтов, мышц шеи, кожи туловища и осуществляются за счет деятельности среднего мозга.

2 – стато-кинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения, направлены на сохранение нормальной позы и равновесия при движениях. Эти рефлексы вызываются с рецепторов вестибулярного аппарата (при линейном ускорении - с отолитового аппарата, при угловом ускорении – с рецепторов полукружных каналов) и замыкаются на уровне среднего мозга. Примером стато-кинетического рефлекса при прямолинейном движении в вертикальном направлении является лифтный рефлекс, проявляющийся в сгибании и последующим разгибании головы, туловища, конечностей при подъёме и в тех же реакциях, но в обратной последовательности-при спуске. При вращательном движении наблюдается не только изменение тонуса мышц туловища и конечностей, но и тонуса мышц головы и глаз (за счет подключения двигательных ядер черепно-мозговых нервов), проявляющееся в качательном движении – нистагме (медленное движение в противоположную вращению сторону и быстрый возврат назад).

Наиболее молодое образование среднего мозга – черное вещество (названо так в связи с большим содержанием черного пигмента – меланина- в нейронах этого вещества) оказывает тормозное влияние на функции красного ядра. Нейроны черной субстанции синтезируют медиатор дофамин, имеющий большое значение в регуляции сложных содружественных движений в мелких суставах и мышцах (например, движения пальцев кисти руки при письме) и формировании пластического тонуса, позволяющем придавать любое положение телу, обеспечивая его гибкость. Черное вещество имеет двусторонние связи с подкорковыми ядрами, что позволяет функционально отнести его к этим структурам.

6.9 Роль базальных ядер и двигательной коры в регуляции двигательных функций.

Особое значение для целенаправленных движений имеют двигательная кора и подкорковые ядра – полосатое тело, бледный шар, субталамическое ядро, черное вещество. Тесную связь между двигательной корой и базальными ядрами обеспечивает таламус. Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ядрам, поступает в полосатое тело (более новое образование по сравнению с другими подкорковыми ядрами). Эти сигналы несут информацию из 3-х основных источников: а)от всех областей КБП; б) от ядер таламуса; в)от черной субстанции. Эфферентные волокна от полосатого тела идут к бледному шару, черной субстанции (оказывая на них тормозное влияние) и к коре больших полушарий.. Бледный шар тесно связан с черной субстанцией, их функции идентичны и обусловлены влиянием медиатора дофамина. При поражении бледного шара снимается тормозное влияние на красное ядро, что приводит к гипертонусу сгибателей передних конечностей, снижению двигательной активности (трудно начать и завершить движение), шаркающей походке, тремору в покое (исчезает при движении), нарушению функции мимических мышц (маскообразное лицо). Данный симптомокомплекс известен как болезнь Паркинсона, связанный с нарушением функции дофаминергических нейронов черной субстанции. Поражение полосатого тела снимает тормозное влияние на бледный шар, что приводит к противоположным явлениям- понижению тонуса и к непроизвольным движениям (гиперкинезам), в частности, мимической мускулатуры. Базальные ядра играют главным образом роль промежуточного звена в цепи, связывающей двигательную область коры со всеми другими её областями. Информация о замысле движения, поступающая в базальные ядра от ассоциативных зон коры, преобразуется в них в программу движения, которая поступает в двигательные зоны коры через таламус.

Двигательная кора (прецентральная извилина) – это последний супраспинальный центр, в котором образованный в коре замысел движения преобразуется в его программу, и это первое звено в цепи структур, обеспечивающих выполнение движения. Полагают, что главная функция двигательной области коры состоит в выборе мышц, отвечающих за реализацию движения.

6.10 Двигательные функции мозжечка.

Первостепенную роль в нервной регуляции позы и движений играет мозжечок. Многие движения могут оптимально осуществляться только при участии мозжечка; в то же время он не является жизненно необходимым органом: у людей с отсутствием мозжечка нет очень серьёзных двигательных нарушений, препятствующих выполнению повседневной работы. По функциональному значению мозжечок подразделяют на 3 продольные зоны, соответствующие проекциям эфферентных волокон от коры мозжечка (состоящих из аксонов грушевидных клеток) на собственные ядра мозжечка: 1 –кора червя мозжечка посылает сигналы к ядру шатра; 2 – средняя часть коры (латеральнее червя) – к промежуточному ядру (включающее шаровидное и пробковидное ядра); 3- кора полушарий мозжечка – к зубчатому ядру (наиболее поздние образования мозжечка, лучше развиты у приматов и человека). Все нейроны мозжечка (за исключением клеток-зёрен), тела которых расположены в коре мозжечка, выполняют тормозные функции. Любое возбуждение, поступившее в мозжечок, пройдя пару синапсов, превращается в торможение, и уже через несколько миллисекунд это возбуждение угасает, и мозжечок вновь готов принять новый импульс. Такое автоматическое стирание информации играет важную роль в связи с участием мозжечка в регуляции быстрых движений. Основное назначение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Он отвечает за: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и координацию этих движений с рефлексами поддержания позы; 3) правильное выполнение быстрых целенаправленных движений, команда к которым поступает от головного мозга. Каждая из этих задач связана с деятельностью одной из 3-х продольных зон мозжечка:

1) червь мозжечка получает афферентную импульсацию преимущественно от соматосенсорной (проприоцептивной) системы и через ядро шатра оказывает влияние на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста. При удалении червя происходит растормаживание ядра Дейтерса и повышение тонуса разгибателей (подобно децеребрационной ригидности);

2) К промежуточной части мозжечка афферентные сигналы поступают как от соматосенсорной системы, так и от двигательной коры (через коллатерали кортикоспинального тракта поступают копии команд на исполнение движений). Эфферентные сигналы через промежуточное ядро направляются к двигательным центрам ствола мозга (красное ядро) и частично через таламус – к двигательной коре, обеспечивая координацию позных и целенаправленных движений.

3) К полушариям мозжечка афферентная импульсация поступает от всех областей коры больших полушарий, передавая информацию о замысле движения. Эта информация в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре преобразуется в программу движения, которая, в свою очередь, передается к двигательным областям коры (через таламус), а также к ядрам ствола мозга.

Благодаря этим связям осуществляется координация и контроль за выполнением быстрых целенаправленных движений.

Таким образом, мозжечок, получая информацию о том, как должны выполняться движения (от двигательной коры) и о том, как они выполняются (от проприорецепторов), может контролировать их правильное выполнение и вовремя их исправлять через эфферентные влияния на супраспинальные двигательные центры. Эфферентные влияния мозжечка связаны с функцией главных клеток мозжечка – грушевидных (клетки Пуркинье), которые очень чувствительны к действию различных ядов (в частности, к алкоголю) и недостатку кислорода. При нарушении функции мозжечка наблюдаются следующие симптомы:

-асинергия – нарушения согласованной деятельности различных мышц;

- атаксия - неверная (пьяная)) походка, нарушение координации движений;

- адиадохокинез - невозможность выполнения быстрых последовательных движений мышц – антагонистов(сгибание и разгибание пальцев рук);

- тремор (дрожание рук) при движении, движения не достигают цели, так как нарушена коррекция движений в ходе их выполнения;

- гипотония – снижение мышечного тонуса, слабость и быстрая утомляемость мышц;

- нистагм – качательные движения глаз и головы;

- головокружения

- дефекты речи (скандированная речь)

Дата добавления: 2015-05-09