Близкородственные браки

Близкородственные скрещивания, или инбридинг - одна из форм ассор-тивности при образовании брачных пар. При инбридинге скрещивания между родственными особями происходят чаще, чем можно было бы ожидать, предполагая случайность скрещиваний. Поскольку родственные особи в генетическом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве, инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетерозигот по сравнению с ожидаемой по закону Харди - Вайнберга.

Количественной мерой последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга, который определяется как вероятность того, что у какой-либо особи оба гена в данном локусе принадлежали одному из предков в каком-то из предшествовавших поколений. Пусть F - коэффициент инбридинга. Тогда можно показать, что частоты генотипов в инбредной популяции имеют вид:

P_AA = P² + pq(1 − F), P_AA

Таким образом, доля гетерозигот за счет инбридинга уменьшается по сравнению с распределением Харди - Вайнберга в 1 / (1 - F) раз. При отсутствии инбридинга F = 0, и частоты генотипов удовлетворяют закону Харди - Вайнберга.

Вычисление коэффициента инбридинга в конкретных ситуациях связано с анализом родословных и проведением сложных комбинаторых рассуждений, поэтому мы будем пользоваться готовой таблицей коэффициентов инбридинга в зависимости от системы скрещиваний (см. Табл. 5).

Инбридинг обычно приводит к понижению приспособленности потомства вследствие повышения степени гомозиготности по вредным рецессивным генам. Это явление принято называть инбредной депрессией.

Рассмотрим рецессивный летальный аллель, возникающий мутационным путем с частотой μ = 10⁻⁵.

Равновеская частота этого гена равна q = √μ = 0,0032. Заболеваемость равна частоте гомозигот, то есть составляет q² = 10⁵. Теперь представим, что в популяции поддерживается коэффициент инбридинга, равный F = 1/16, что соответствует скрещиванию двоюродных сибсов. Тогда частота гомозигот по рецессивной летали будет равна

q² + pqF = 10⁻⁵ + (1 − 0,0032) • 0,0032 •

≈ 2 • ⁻⁴.

Таким образом, при данной степени инбридинга частота летальных гомозигот возрастает в 20 раз. При скрещивании сибсов (F = 1/4) вероятность появления летальных гомозигот возрастает примерно в 80 раз.

В случае вредных, но не летальных рецессивных аллелей при коэффициенте отбора s = 0,l равновесная частота аллеля равна

q = √

10⁻⁵

0,01

= 0,01.

Тогда при скрещивании двоюродных сибсов частота рецессивных гомозигот будет составлять

q² + pqF = 10⁻⁴ + (1 − 0,01) • 0,01 •

≈ 7 • 10⁻⁴.

то есть примерно в семь раз выше, чем при случайном скрещивании.

Известно, что в потомстве от браков между двююродными братьями и сестрами частота большинства рецессивно наследуемых дефектов (ихтиоз, альбинизм, фенилкенотурия) в 5 - 10 раз выше, чем в потомстве от неродственных браков.

Степени инбридинга (по классификации А. Шапоруж):

1. Тесный инбридинг: вяжут животных находящихся в очень близком родстве.

Отец с дочерью (II – I)

Мать с сыном (I – II)

Родные брат с сестрой (II – II)

2. Близкий инбридинг: спаривание животных, у которых один и тот же предок находится в первых рядах родословной.

Внучка и дед (III-I)

Бабка с внуком (I-III)

Неполные брат с сестрой (II-II)

Племянник с теткой (III-II)

Племянница с дядей (II-III)

3. Умеренный инбридинг – проводится в следующих степенях III-III, III-IV, IV-III, IV-IV.

4. Отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в поколениях V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III. Если общий предок встречается дальше пятого колена, животные считаются практически неродственными.

5. Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков называют комплексным.

Виды инбридинга и цели его применения:

1. Тесный инбридинг (отец х дочь; мать х сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип.

Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.

К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно на одних и тех же животных, так как сильнее всего инбридинг действует на, те признаки, которые связаны с воспроизводительными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособностью. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.

Бэкросс представитель каждого поколения скрещивается с начала с одним из родителей, а затем - с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.

Сибкросс в каждом поколения скрещиваются брат и сестра. Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать однородное потомство.

2. Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга).

Наиболее распространены нерегулярные системы разведения - линейная и так называемая "закрытая".

Линейная - Линейное разведение, или лайнбридинг – разведение по линиям определённых производителей, которые повторяются в родословной через 2-3 колена (вязка полубрута с полусестрой или кузенов). Иногда такой метод даёт устойчивые результаты.

Закрытая - применяется в сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в "закрытом питомнике" одновременно содержатся 1-3 кота-производителя и некоторое число самок - от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, худших из родителей выбраковывают, заменяя лучшими из потомков, и формируют пары второго этапа. С каждым новым поколением эти операции повторяются, причем животные из других питомников в разведении не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным.

Система улучшающих спариваний используется в тех случаях, когда в питомнике первоначально содержится 2-4 посредственных самки и один высококлассный производитель. Начальный этап этой системы (грединг) похож на бэкросс - из полученного от данных пар потомства отбирают лучших дочерей и спаривают с отцом. Однако, в отличие от системы бэкросса, в следующем поколении опять-таки отбирают лучших самок и вновь спаривают с тем же производителем. На следующем этапе (апгрединг) - из потомков отбирают самца, превосходящего своими качествами первого, и спаривают его по той же схеме. Требования к улучшателю те же, что и к родоначальнику линии, плюс к тому желательно инбредное происхождение.

Достоинства инбридинга:

1. Увеличивает количество гомозиготных особей;

2. Быстро выявляет основные дефекты, что дает возможность устранения из разведения несущих рецессивные дефекты;

3. Стабилизирует генетический потенциал и качественную модель;

4. Дает возможность точнее прогнозировать качество будущего потомства.

Недостатки инбридинга:

1. Малейшая ошибка (нежелательный признак) усиливается в связи с гомозиготностью и закрепляется в данной породной группе;

2. Слишком продолжительный инбридинг ослабляет физические характеристики и экстерьер, а также отрицательно сказывается на репродуктивной функции и жизнеспособности животных;

3. Не обогащает начальный генотип популяции.

Дата добавления: 2015-05-10