Пенфилд и таламо-ретикулярная система

Уайлдер Пенфилд (1975), которому вторит Баарс (1988), утверждает, что верхняя область ствола мозга представляет собой высочайший уровень интеграции центральной нервной системы, поскольку он наиболее всесторонне взаимосвязан с другими областями мозга. Нижние и верхние области ретикулярной проекционной системы посылают восходящие возбуждающие и тормозные волокна ко всем областям ассоциативной коры и лимбическим областям подкорки, в свою очередь, получают от всех этих областей модулирующую обратную связь и интегрируют коллатеральные входные сигналы непосредственно от периферических органов чувств, до их попадания в ассоциативную кору. Вдобавок нисходящие проводящие пути от ретикулярной формации служат конечным каналом для возбуждающей и тормозной двигательной активации.

Пенфилд пересматривает более традиционное представление о ретикулярной активирующей системе как.наиболее примитивном уровне организации мозга позвоночных. Поскольку ретикулярная система по своей структуре и функции весьма сходна у всех позвоночных, для многих оказалось большим соблазном считать ее уровень интеграции, по существу, «рептильным» — как в модели «триединого мозга» Пола Маклина (MacLean, 1973). Лимбические доли, необходимые для сложного ассоциативного обучения, считаются соответствующими уровню млекопитающих в целом, а третичные слои новой коры — отражающими развитие, специфическое для высших приматов и человека. Однако Пенфилд обратил внимание на то, что повреждения больших областей коры не вызывают нарушений сознания, тогда как повреждение ретикулярной формации может приводить к коме. Вместо того чтобы считать ретикулярную формацию бездумным механизмом для диффузной активации, Пенфилд пришел к выводу, что ее максимальный охват должен делать ее основным источником синтезирующего сознания. Именно эта система сознания могла бы использовать более автоматизированные способности коры, подобно избирательно активирующему прожектору, который включает их функции в свою текущую осведомленность. То, что непосредственная стимуляция

Сознание как локализованное

133

височных долей, впервые осуществленная в исследованиях Пен-филда (Penfild & Perot, 1963), иногда вызывает состояния воспоминания, подобные сновидениям, можно понимать с точки зрения их вызывания или «ориентации» из ствола мозга. Пенфилд предполагает, что ретикулярная система, непрерывно получающая обратную связь как от корковых, так и от лимбических областей, в интересном смысле становится «сенсибилизированной» или «образованной» специфически человеческим образом. Нашу ретикулярную систему нельзя считать рептильной и следует рассматривать как максимально всеобъемлющий центр полностью человеческого осознания.

С другой стороны, время от времени появляющиеся сообщения о сохранении самоосознания при наркозе, который наиболее непосредственно действует на ретикулярную систему (Kihlstrom & Schacter, 1990), наряду с возникновением как ступора, так и помрачения сознания при повреждении правого полушария (Gesch-wind, 1982), свидетельствуют в поддержку мнения, что «центры» осознания распределены по многим слоям сложной нервной системы. Вдобавок к этому высказывались предположения (Vander-wolf & Robinson, 1981), что нижняя ретикулярная система в большей степени представляет собой собрание относительно дифференцированных подсистем, нежели единую систему, подразумеваемую центральным синтезом Пенфилда. Например, подсистемы сна и бодрствования следует отличать от ретикулярно-таламических проекций. Последние, в свою очередь, следует подразделять на две подсистемы — одну аминергическую и связанную с молярным движением (аспект поворота головы ориентировочной реакции), и вторую, холинергическую и вовлеченную в аспект «замирания» ориентировочной реакции и различные «завершающие» формы поведения. По-видимому, существуют ориентировочная реакция, в большей степени направленная на навигацию в объемлющем строе, и ориентировочная реакция, связанная с распознанием форм, значимых для организма. То, что одно поколение исследователей объединяет (Moruzzi & Magoun, 1949), следующее будет дифференцировать и распределять, и, разумеется, наоборот.

Однако существует важная связь между ориентировочной реакцией, основанной на ретикулярной системе, в том числе ее ас-

134

Сознание, мозг и организм

пектом «тонической неподвижности», рассчитанным на непредвиденные ситуации, и поведенческой стороной поглощенности воображением, проявляющейся как в медитации, так и в катато-нии. Тоническая неподвижность, по существу, представляет собой защитную реакцию, которая типична для жертв, но при чрезвычайных обстоятельствах может быть вызвана и у хищников. Это преувеличение компонента «замирания» ориентировочной реакции на новизну, но усиленной до степени непроизвольного паралича и «восковой гибкости». Последняя представляет собой непроизвольную двигательную ригидность, при которой любое навязанное положение конечностей будет сохраняться в течение нескольких минут. Тоническая неподвижность играет защитную роль, поскольку может обеспечивать выживание при встрече с хищниками, но она граничит с шоком, и определенная часть существ, входящих в состояние тонической неподвижности, умирает. Кроме того, она включает в себя чрезмерную общую активацию парасимпатической системы и интенсивное слюноотделение (Gallup, 1974).

И восковая гибкость, и интенсивное слюноотделение типичны не только для вызванного стрессом состояния кататонии у человека (DeJong, 1945), но и для спонтанного состояния экстаза в глубокой медитации (Bernard, 1950). Может показаться, что присутствие поведенческих аспектов самых глубоких человеческих состояний поглощенности в столь базовой реакции организма, основанной на структурах ствола мозга, подтверждает то мнение, что преобразования сознания по самой своей сути являются «регрессивными» или «примитивными». Но существует также множество свидетельств широкой корковой активации и интеграции, а также преобладания активности правой теменной области в подобных состояниях (Alexander et al., 1990; Fisher, 1975). Это хорошо согласуется с мнением Пенфилда о том, что ориентировочная реакция с необходимостью включает в себя все уровни нервных связей. В главе 5 я буду рассматривать свидетельства, предполагающие, что человеческая поглощенность воображением основывается на символически опосредуемой повторной утилизации реакции замирания и тонической неподвижности.

Сознание как локализованное

135

Эдельман и Тулвинг: «вспоминаемое настоящее» и его лимбическая локализация

Джералд Эдельман (Edelman, 1989, 1992) разработал подход к тому, что он называет «первичным сознанием», которое понимает как способность к порождению образов, лежащую в основе памяти и предвидения. По мнению Эдельмана, это расширение воспринимаемого настоящего составляет основу сознания. Оно требует эволюционной сложности, связанной с развитием структур лимбиче-ской системы и гиппокампа у млекопитающих и, возможно, у птиц. Эта последняя версия североамериканской тенденции делать обучение и память образцом для всех познавательных способностей и, следовательно, для сознания, возможно, непреднамеренно сочетает в себе черты первичного восприятия, в смысле Гибсона, с более символическим самоотнесением.

Эдельман называет свою модель неврологической специализации и созревания «нервным дарвинизмом», в качестве расширения своих предшествующих исследований клеточной специализации в зародыше. В той работе он показывал, как высвобождение «молекул слипания клеток» начинает группировать первоначально идентичные клетки в области, которые приобретают более специализированные черты, как, например, при начальном формировании нейро-нальных клеток. После рождения сходный процесс «естественного отбора» определяет, какие нервные связи будут укрепляться, но теперь на основе повторяющейся ассоциации, а не более раннего процесса разграничения клеток. Эдельман предполагает, что избирательное укрепление нервных соединений создает различные региональные «карты», которые затем взаимодействуют посредством параллельного и взаимного «входящего сигнализирования». Эта модель избирательного усиления нервных соединений основывается на процессах, которые постулируются и в коннекционизме. Она помогает объяснять пластичность функционирования нервной системы при повреждениях на ранних стадиях развития, и постулирует большую детализацию соединений в тех областях, которые в наибольшей степени используются в повторяющихся задачах.

Эдельман распространяет эту модель нервной дифференци-Ровки на теорию возникновения сознания в достаточно сложных

136

Сознание, мозг и организм

нервных сетях. В частности, он сосредоточивается на процессах «входящего отображения» между картами, формирующимися под влиянием информации от внешних органов чувств, и картами, основанными на внутреннем телесном гомеостазе. Это означает, что основу сознания с самого начала составляет разновидность самоотнесения, хотя Эдельман настаивает, что ей далеко до автобиографического осознания себя на человеческом уровне. Он предполагает, что первичное сознание представляет собой способность образного представления ближайшего прошлого и предвидения ближайшего будущего. Она возникает в результате последующего входящего отображения, которое регистрирует частичное совпадение и расхождение между картами текущего, «свободного от ценностей» чувственного опыта и картами предшествующего входящего влияния между прошлым чувственным опытом и «оценивающими» гомеостатическими процессами. Он помещает нервные связи, необходимые для такого входящего отображения, в структурах перегородки, миндалины и гиппокампа лимбической системы, считая что более низкая несознательная перцептуальная способность отображается в таламусе, а гомеостатические функции — в гипоталамусе. Первичное сознание появляется со взаимным влиянием текущего восприятия и этих отображений оцененных прошлых восприятий в префронтальной коре, примыкающей к лимбической области.

Эдельман не дает никакого объяснения того, как восприятие низших организмов может оказываться столь непосредственно и чутко приспособленным к их окружению, но тем не менее быть лишенным какой бы то ни было первичной осведомленности того типа, что постулирует Нэтсоулс и заранее предполагает Гибсон. Трудно понять, каким образом восприятие могло бы начинаться как свободный от оценок принцип структурирования, учитывая гибсоновский анализ неразделимости между телесными действиями и возможностями, предоставляемыми объемлющим строем. Конечно, способность к порождению образов — по терминологии Найссера (1976), способность к отделению значимых паттернов от перцептуальных схем — действительно отражает расширение «пространства жизни» за пределы, возможные для непосредственного восприятия и распознавания. В то же время представляется произвольным в пределе отказывать восприятию в более первич-

Сознание как локализованное

137

ной «здесь и теперь» форме сознания, которую Гибсон предполагает в своей «откуда-куда» оболочке потока. Вместо этого Эдельман предлагает еще один вариант бесконечной регрессии к гомункулусу, постулируя несознательные нервные процессы (карты), которые должны «внутренне» делать то, что простые организмы уже демонстрируют в своем внешнем поведении. Опять все сводится к вопросу теоретической экономии при определении первых функциональных выражений первичной осведомленности. Эдельман помещает сознание на стадии образа памяти как «вспоминаемого настоящего». По-видимому, это обусловлено тем, что он ошибочно повышает до данного уровня процессы входящей проприочувстви-тельности, уже присутствующие в гибсоновском описании восприятия. Отчасти это может быть связано с тем, что он хочет объяснять функции с точки зрения лежащих в их основе структур, а не наоборот.

Сходная проблема, идущая, однако, в противоположном направлении, связана с подходом Эндела Тулвинга (Tulving, 1983, 1984, 1985) к «эпизодической» памяти, которую он считает источником самосоотносительной познавательной способности, а не одним из ее проявлений. Огромным достижением Тулвинга было проведение различия между эпизодической или «исходной» памятью и «семантической» памятью знания чего-либо без конкретного вспоминания ситуации, в которой получена эта информация. Более эпизодическая или конкретно автобиографическая форма вспоминания, которую Тулвинг считает специфичной для человеческих существ, не развивается в детстве до возраста от двух до четырех лет. Ее медленное развитие, возможно, отражает когнитивную сторону той амнезии детства, которая столь много значила для теорий Фрейда. В подтверждение раздельности этих двух видов памяти Тулвинг ссылается на исследования радикальной амнезии, вызванной двусторонним повреждением гиппокампа. Хотя эти пациенты Действительно способны перерабатывать новую информацию в форме семантической памяти, у них совершенно нет эпизодической памяти — никакого вспоминания событий, произошедших более одной-двух минут назад — по отношению к любому жизненному опыту после повреждения мозга. Кроме того, эти пациенты лишены способности предвидеть высоко вероятные будущие события (Tulving, 1985).

138

Сознание, мозг и организм

Дальнейшее подтверждение роли гиппокампа в таком эпизодическом чувстве прошлого и предвосхищаемого будущего дают основополагающие работы Пенфилда (Penfild & Pejot, 1963) и других (Horowitz, 1970) по эпизодической разновидности вспоминания и сноподобным переживаемым последовательностям, которые вызываются прямой электрической стимуляцией эндор-финовых областей височной доли, прилегающих к гиппокампу. Действительно, БДГ-фаза сна со сновидениями связана как с длительной активацией реакции «замирания», так и исходящего из ствола мозга выделения норадреналина и ацетилхолина в области гиппокампа и переднего мозга. Сейчас имеется значительное количество поведенческих данных (см. Hunt, 1989a), свидетельствующих о том, что БДГ-сон у млекопитающих связан с закреплением недавнего нового научения. В плане субъективного опыта также поразительно, что сновидения полны того, что Тулвинг (1983) в другом контексте назвал «свободными радикалами» — особыми квази-мнемическими образами, которые испытуемый более не способен связывать с какими-либо исходными эпизодами и которые потенциально находятся на пути к более общему семантическому статусу. По существу, это именно то, что, вероятно, включают в себя «дневные остатки», о которых говорил Фрейд. Это наследие опыта предшествующего дня, которое оказывает такое влияние на формирование сновидения, но почти никогда не идентифицируется человеком в качестве такового в сновидении или даже сразу после пробуждения.

Спорным представляется утверждение Тулвинга, что эпизодическая память является специфически человеческой способностью и местом происхождения нашего «аутоноэтического» или самосоотносительного осознания. Безусловно, наша память, как настаивал и Бартлетт (Bartlett, 1932), неотделима от образной реконструкции того, что действительно могло происходить, и даже от более произвольных повторных зрительных представлений. Наши воспоминания пронизаны автобиографической организацией, которая действительно отражает нечто вроде постулированной Мидом способности входить в роль другого по отношению к нашему собственному прошлому. Они уже представляют собой «мысли», в том смысле, что больше похожи на метафоры, которые отражают наши текущие заботы, нежели на любые изображения предшествующих

Сознание как локализованное

139

ситуаций в качестве реально переживаемых. Описанные Нигро и Найссером (Nigro & Neisser, 1983) воспоминания, в которых мы восстанавливаем прошлые события, видя самих себя в первоначальной ситуации как бы с позиции вне тела, также демонстрируют переструктурирование более первичной памяти самосоотносительным сознанием.

Однако представление о том, что аутоноэтическое сознание могло бы зарождаться в структурах и функциях, общих для всех млекопитающих — включая и само БДГ-состояние — представляется весьма сомнительным. Олтон (Olton, 1979, 1984) показал, что эпизодическая память не является специфически человеческой и самосоотносительной, а возможно, имеет более «эйдетического» предшественника у низших млекопитающих. Он привлекает внимание к разновидности памяти у крыс, имеющей решающее значение в поисках пищи, посредством которой они распознают пути, по которым уже двигались в предыдущих случаях, так что им не нужно проходить их вновь. Подобно человеческой эпизодической памяти, эта способность сравнительно медленно развивается в онтогенезе крыс и сходным образом чувствительна к повреждению гиппокампа, которое не сказывается на их долговременной памяти. Нет никаких причин считать эту явную эволюционную основу эпизодического вспоминания ни самосоотносительной и автобиографической, ни рекомбинаторной. Скорее, она должна отмечать тот этап в эволюционном усложнении, где первичность восприятия начинает простираться вперед и назад в форме жизненных пространств, которые шире конкретной перцептуальной ситуации и потенциально отличаются от нее. Наша эпизодическая память становится самосоотносительной, но ее более эйдетические корни служили, в первую очередь, для расширения диапазона восприятия.

Тулвинг (1985) и Марсия Джонсон (Johnson & Hirst, 1992) Разделяют ту точку зрения, что различные формы сознания должны основываться на разных аспектах и уровнях памяти. Они отражают господствующую в англо-американских традициях тенденцию рассматривать память как фундаментальную психологическую способность, из которой должны исходить все остальные. -Я Уже писал (Hunt, 1989a) о концептуальных опасностях подобного Мира Памяти, который может оказаться вынужденным сводить

140

Сознание, мозг и организм

восприятие, рекомбинаторное воображение и самоотнесение к единому шаблону. С этой точки зрения само восприятие становится не более чем формой распознавания и вспоминания, в то время как мышление может объясняться достаточно сложными и рекурсивными циклами ассоциативной памяти. Быть может, это хорошо согласуется с нашим утилитарным желанием, чтобы все в уме было воспитуемым и заученным, но тогда возникает вопрос, как мы доходим до таких слов, как восприятие, воображение и мышление, если с тем же успехом подошло бы слово память. Аналогичной универсализации подверглось слово внимание у тех, кто хотел бы иметь дело с сознанием с чисто функциональной, «внешней» точки зрения. Как говорил Виттгенштейн (1953), если понятие объясняет все, значит, оно не объясняет ничего. Конечно, память может участвовать в мышлении и восприятии, не устраняя их как отдельные полноправные уровни познавательной способности.

Дата добавления: 2015-06-04